domingo, mayo 11, 2014

Evolución neurológica en los primates

La evolución del cerebro en los primates y en el género Homo ha sido estudiada desde muchos puntos de vista. Sin embargo, todos ellos dependían de la materia prima con la que se podían realizar mediciones, es decir, de los cerebros de primates modernos y de los endomoldes que los fósiles nos proporcionaban. Con ellos se han realizado numerosas mediciones de volumen, peso, cociente e índice de encefalización (CE, IC), intentando buscar diferencias neurológicas que avalasen las diferentes conductas que separan a los humanos de los demás primates. En todas ellas se han olvidado del que podría ser el más importante, es decir, la capacidad de funcionalidad del cerebro en general o en áreas determinadas, pues ésta sería la consecuencia del número de neuronas existente, de su capacidad de interconexión, de su propia funcionalidad (primarias, secundarias y terciarias, ya sean asociativas o no) y de la relación de todas ellas entre sí.  

En este sentido, ha sido tradicional asumir que el lóbulo prefrontal (LPF) sería la sede de las funciones ejecutivas, las cuales están muy relacionadas con la conducta humana, y que era significativamente más grande en los humanos que en cualquier otro primate (Blinkov y Glezer, 1968).

Estudio sobre el lóbulo prefrontal de los primates

Desde el inicio de estos estudios comparativos se ha mantenido que la diferencia en volumen entre el LPF de los diferentes primates sería una razón importante para justificar las diferencias en las formas complejas de conducta y cognición (funciones ejecutivas) de los primates estudiados. Siguiendo la tradición antropológica de medir y comparar índices y cocientes, se han realizado algunas mediciones del LPF, las cuales no han encontrado diferencias entre la corteza prefrontal humana y la de primates no humanos. Semendeferi, Lu, Schenker, y Damasio (2002) midieron el volumen total del lóbulo frontal y de sus regiones principales (incluyendo la corteza y la materia blanca justo debajo de ésta) en humanos, chimpancés, gorilas, orangutanes, gibones y macacos, utilizando reconstrucciones cerebrales en tercera dimensión a partir de escaneos de resonancia magnética (RM). Aunque el volumen absoluto del cerebro y del lóbulo frontal fue más grande en los humanos, el tamaño relativo del lóbulo frontal fue similar en todos los homínidos: macacos (28.1%), gibones (31.1%), orangutanes (35.3%), gorilas (32.4%), chimpancés (35.9%) y humanos (36.7%). Se encontró que los humanos no poseen un lóbulo frontal más grande que lo esperado en comparación con el cerebro de un primate. Más aún, el tamaño relativo de regiones del lóbulo frontal (dorsal, mesial y orbital) fue similar entre los primates estudiados.


Cuando se leen estos datos, y conocida la gran diferencia cognitiva y conductual entre humanos y los demás primates, solo podemos llegar a dos conclusiones. Primera, que la base de las diferencias cognitivas no se localizan significativamente en el LPF. Segunda, algo se nos está escapando y las cifras nos engañan sobre la trascendencia del LPF y las funciones ejecutivas en la conducta.  En este análisis hay que tener en cuenta que lo que se compara es una relación entre el volumen total del cerebro y el volumen del lóbulo frontal (compuesto por las áreas de asociación terciarias o LPF, área de asociación secundaria o premotora y áreas primarias o motoras), lo que limita sus conclusiones.

Comentario

De todos es conocido que la evolución neurológica produjo cerebros más grandes en los seres humanos que en el resto de los primates. En esta evolución, la proporción entre el volumen del lóbulo frontal y de todo el cerebro efectivamente es semejante, pero la superficie del lóbulo frontal, tanto la motriz (áreas motoras y premotoras) como la asociativa (sería el llamado LPF, compuesto por áreas de asociación terciaras) distan mucho de tal semejanza, pues esta última es mucho mayor. Las áreas motoras y premotoras, encargadas sobre todo de la realización y control de la actividad  motriz, son proporcionales al volumen muscular del cuerpo. Si el cuerpo aumenta de volumen, estas áreas aumentan en superficie, proceso similar ocurre con las áreas de control sensorial. Esto explica en gran parte el gran tamaño (mayor que en los humanos) de los grandes mamíferos (elefante, ballena, etc.).



Durante la evolución de nuestro género se produjo un aumento evolutivo más o menos homogéneo del cerebro de los homínidos, donde la proporción entre sus diferentes partes sigue siendo similar, pero la superficie funcional (corteza cerebral) aumentaría en todos sus componentes (áreas primarias, secundarias y terciarias), pero al aumentar menos la masa corporal que la neurológica la diferencia sería un mayor aumento de las áreas asociativas por su carácter independiente del volumen corporal. Así, se produce una marcada diferencia a favor de las áreas asociativas en general y del LPF en particular.

No obstante, es dudoso que el tamaño de la corteza prefrontal sea la única responsable de las capacidades cognitivas que alberga. Otros factores deben ser considerados, tales como la conectividad o capacidad de adquirir, procesar y responder a mayores estimulaciones. Schoenemann, Sheehan y Glotzer (2005) encontraron que una diferencia importante entre los humanos y otros primates era el volumen de la materia blanca. Utilizando técnicas de visualización cerebral como la Resonancia Magnética en 11 especies de primates, los autores midieron el volumen de la materia gris, blanca y el volumen total del lóbulo prefrontal y de todo el cerebro en cada espécimen. En términos relativos, se encontró que la materia blanca prefrontal fue la mayor diferencia entre los humanos y los no humanos, mientras que la materia gris no mostró diferencias significativas. Una mayor interconexión cerebral puede representar entonces una característica crucial del cerebro humano. No obstante, hay que tener en mente que los humanos utilizados en este estudio fueron personas contemporáneas, procedentes de zonas urbanas, con niveles educativos altos, etc., no los sujetos humanos que vivían en las condiciones prehistóricas de hace 150,000 años. Pensamos que tendrían las mismas capacidades cognitivas, pero su desarrollo no pudo ser igual, pues en medio ambiente es totalmente diferente en todos los aspectos.

Igualmente, conocemos que los humanos modernos presentan una superficie mucho más amplia que los demás primates. Sin embargo, su estructura neurológica es menos densa, permitiendo que existan entre ellas unas interconectividad mucho mayor, como se deduce de la mayor y tardía mielinización observada (Bufill y Carbonell, 2004; Semendeferi et al. 2002). Estos estudios apuntan a que la superficie asociativa del córtex del LPF de los humanos tiene un carácter alométrico cuantitativo (aumento de la superficie funcional del córtex) y cualitativo (nuevas funciones cognitivas). Igualmente, se conoce que las áreas terciarias del lóbulo frontal son mayores, proporcionalmente, que la del resto de los primates conocidos, como se deduce de su mayor circunvolución y girificación (Cela Conde, 2002; Rilling e Insel, 1999). Por tanto, no parece difícil establecer una relación entre el aumento (de superficie y interconectividad) de estas áreas con la conducta moderna (funciones ejecutivas). La diferenciación funcional o el aumento respecto de los demás homínidos conlleva a que nuestra especie tendría una mayor capacidad funcional de dos tipos (fundamentales en la conducta humana) (Ardilla y Ostrosky-Solis, 2008):

Metacognitivos (área dorsolateral de la corteza prefrontal), para procesar la información, asimilarla y utilizarla para mejorar su conducta, mediante el mayor desarrollo de sus funciones ejecutivas, imprescindibles para la organización de todo tipo de conducta y lenguaje, y al aumento de las capacidades de abstracción y simbolismo.

Emocionales (área ventromedial de la corteza prefrontal), que coordina la cognición y la emoción. En ese sentido, la función principal del lóbulo prefrontal es encontrar justificaciones aparentemente aceptables para los impulsos límbicos (los cuales constituyen las “funciones ejecutivas emocionales”).

Conclusión

Las simples comparaciones de volumen, peso, cociente e índice de encefalización no son más que levemente orientativas, por lo menos respecto a la funcionalidad del cerebro, lo que en definitiva es lo que más nos interesa.

Por tanto, existe una trascendente diferencia neurológica funcional en las áreas terciarias del lóbulo prefrontal (LPF) entre el ser humano y el resto de los primates (Semendeferi y Damasio, 2000). La manifestación de que no se han encontrado diferencias entre la corteza prefrontal humana y la de primates no humanos, ciertos en la proporción pero no en el aumento de las áreas asociativas y la funcionalidad,  son poco relevantes, y lo único que conducen es a generar confusión sobre la relación del LPF con la conducta humana.

Para ampliar el tema de las funciones ejecutivas, su desarrollo evolutivo y estudio por medio de la Arqueología cognitiva, tenemos tres entradas en este mismo blog.



* Ardila, A.; Ostrosky-Solís, F. (2008): Desarrollo Histórico de las Funciones Ejecutivas. Revista Neuropsicología, Neuropsiquiatría y Neurociencias, Vol.8, No.1, pp. 1-21. 
* Blinkov, S. M., y Glezer, I. I. (1968). Das Zentralnervensystem in Zahlen und Tabellen. Jena: Fischer.
* Bufill, E. y Carbonel, E. (2004), “Conducta simbólica y neuroplasticidad: ¿un ejemplo de coevolución gen-cultura?”. Revista de neurología, 39 (1): 48-55.
* Cela Conde, C. J. (2002), “La filogénesis de los homínidos”. Diálogo filosófico, 53: 228-258.
* Rilling, J. K. e Insel, T. R. (1999), “The primate neocórtex in comparative perspective using magnetic resonance imaging”. Journal of Human Evolution, 37, 191-223.
* Semendeferi, K. y Damasio, H. (2000), “The brain and its main anatomical subdivisions in living hominoids using magnetic resonance imaging”. Journal of Human Evolution, 38: 317-332.
* Semendeferi, K.; Lu, A.; Schenker, N. y Damasio, H. (2002), “Humans and great apes share a large frontal cortex”. Nature neuroscience 5 (3): 272-276. 
* Schoenemann, P. T.; Sheehan, M. J. y Glotzer, L. D. (2005): Prefrontal white matter volume is disproportionately larger in humans than in other primates. Nature Neuroscience, 8(2):242-52.