Un gran paso hacia la humanidad (entrevista a Owen Lovejoy)

Seguimos profundizando en los orígenes de nuestra especie, en esta tercera entrega sobre nuestro linaje (las dos primeras con Michel Brunet y Tim White). En esta ocasión contamos con la presencia de Owen Lovejoy, cuyo perfil nos traza concisa pero nítidamente Mauricio Antón. Las preguntas fueron preparadas por el propio Mauricio (las más técnicas, las más concretas, las mejores) y un servidor. Marzo hizo el fino trabajo de traducción de las respuestas de Lovejoy del inglés al castellano.

El Dr. Owen Lovejoy es uno de los expertos más reconocidos en la evolución de la locomoción de los homínidos y sus implicaciones para el origen del comportamiento humano. Nativo de Kentucky, Lovejoy trabaja en la Kent State University de Ohio, USA, donde dirige el Matthew Ferrini Institute for Human Evolutionary Research. También es profesor adjunto de anatomía en el Northeastern Ohio Universities Colleges of Medicine and Pharmacy. Desde 2007 es miembro de la United States National Academy of Sciences.

Hace tres décadas Lovejoy colaboró con Donald Johanson y su equipo en la descripción y estudio de “Lucy”, el famoso esqueleto parcial de una hembra de Australopithecus afarensis. Aquel estudio revolucionó el mundo de la evolución humana al demostrar que los homínidos habían desarrollado una locomoción bípeda sorprendentemente moderna hace más de 3 millones de años. Desde entonces, el nombre de Lovejoy ha estado asociado a muchos de los descubrimientos más sorprendentes sobre la evolución de nuestros antepasados en África, lo que le ha permitido desarrollar ambiciosas hipótesis sobre los orígenes de la postura bípeda y sus implicaciones ecológicas y etológicas. Su teoría del aprovisionamiento propone que la principal ventaja adaptativa de la postura bípeda fue liberar los brazos de la locomoción, para permitir a los machos acarrear cantidades de alimento con los cuales aprovisionar a su familia, una actividad que aumentaba las probabilidades de supervivencia de las crías. De este modo el origen de la postura bípeda estaría directamente relacionado con un sistema social monogámico, y no sería, como plantean otras hipótesis, consecuencia directa de la expansión de las sabanas herbáceas o de la invasión por los homínidos de esos espacios abiertos.

Los recientes estudios sobre “Ardi”, el esqueleto parcial de Ardipithecus ramidus, o de “Kadanuumuu”, un esqueleto parcial de un macho de Australopithecus afarensis, han permitido a Lovejoy profundizar más en el conocimiento de la anatomía de los homínidos del Plioceno africano y ofrecernos una imagen cada vez más completa de cómo eran, cómo se movían y como se comportaban nuestros remotos antepasados.

En inglés:

1. You have stated that Ardi had a lumbar lordosis, a curvature of the vertebral column that is typical of bipedal hominids, but there are no lumbar vertebrae preserved with the Aramis skeleton to prove that point. Would you say that the known anatomy of Ardipithecus is incompatible with a lumbar column comparable to that of extant, quadrupedal Old World monkeys such as macaques? Why?

Well, not "incompatible" because I am not sure of the "anatomical translation" of that word, but functionally quite different. Hominoids (African apes and hominids in this case) had undergone a number of changes in their vertebral columns prior to the last common ancestor that they shared before Gorillas separated off, after which, hominid ancestors separated from chimpanzees ancestors. One of these was that the entire vertebral column had undergone "invagination"--it had moved more deeply into the thorax-- this was part of an adaptation in which the relationship between the column and the rest of the thorax (rib cage) was changed in order to move the shoulder more to the side of the body. This in turn improved the ability of hominoids to clamber within the trees despite having increased their body mass. However, after Gorillas and chimpanzees separated from hominid ancestors, they both underwent (separately) significant changes in their lumbar columns to improve their adaptation to vertical climbing and suspension--these included reduction in the length of their lumbar columns (from what were probably originally six vertebrae down to an average of three or four) and changes in their pelvis that connected its upper part (by ligaments) to the lower lumbars so as to immobilize them. Hominids never underwent these kinds of changes. Australopithecus, for example, still had six lumbar vertebrae AND changes in the hominid pelvis were opposite those that took place in apes--and those changes made the lower lumbars MORE mobile--so the lumbar column of hominids has always been unique. While we don't have any lumbars (yet) from Ardi, we do know that the kinds of changes that I described above (invagination) had already taken place because these changes show up even in the thoracic column. And by looking at the preserved part of the pelvis and knowing what Australopithecus looked like, we can safely surmise that Ardi must have had a hominid column that was probably six lumbars long.

2. Your hypothesis about food carrying by males as an important factor in the evolution of bipedal locomotion implies the assumption that monogamy was the primitive condition for hominids, an idea that fits well with the low sexual dimorphism apparent in the Aramis sample. How does the high sexual dimorphism of Australopithecus afarensis and the robust australopithecines fit with that model? Should we assume that the dominant males of these species carried back food for all the females in their harem? Or should we think that these hominids were monogamous in spite of their dimorphism?

The higher dimorphism in Australopithecus is a natural outcome of the provisioning model. With pair bonding, females needed to select males that would be most reliable in surviving bouts of food search. It is now clear that when Australopithecus moved out onto the grasslands and savannas (at least in search of food), they would have been subjected to fairly intense predation. Being larger would be a good defense against such predation. So females would select males that were large. Males, on the other hand, when they provided food--did so GENETICALLY for their offspring (not their mates--even though their mates were probably the primary care-giver), because they would not have been genetically related to their mates--only their offspring. So Males would choose females of smaller size that did not "compete" with their offspring for food. Sexual dimorphism in body size is very often COMPLETELY UNRELATED TO COMPETITION FOR MATES. Hominids could NOT have lived in "harems"--that strategy leaves lots of unmated males, which then actively seek females--this leads to constant conflict among the remaining (unbonded) males and reduces the offspring's chances of survival. If Australopithecus had had "harems"--males would have had to have spent their time in conflict with other males--a system that would have had no significant reproductive advantage--yet hominids spread geographically throughout much of east and central Africa--they were very reproductively successful. The progressive reduction in size and change in shape of the canine teeth (especially the upper) in early to later Ardi tells us that this kind of behavior (intense male conflict) was not happening...

3. What are the similarities between a crime scene and a paleoanthropological excavation?

Both share the need to reconstruct events based on physical evidence rather than any witnessing of events. The systematic analysis of physical evidence is thus based largely on the same principles in both cases. It often requires experimentation, sampling, and above all any investigation must yield reproducible results.

4. What have been the main changes in anatomy in the course of evolution between the earliest hominins and modern humans?

Undoubtedly the size and structure of the human brain. Interestingly, it appears that most of our postcranial skeleton was already evolved in fairly advanced ways even in early hominids from Lucy and Kadanuumuu’s age on to the present. There have been refinements, but most have been minor—the big changes have been in our brain

5. What do Ardi's feet and hands tell us about our ancestors’ ways of locomotion?

That they were very unlike those of living apes. Our ancestors and their ancestors before them never engaged in knuckle walking as living African apes do. KW is probably an adaptation for ground travel generated by specialized adaptations in apes for suspension, vertical climbing, and other kinds of high canopy acrobatics that in which our ancestors never engaged.

6. The discovery of a partial skeleton of a male A. afarensis from Ethiopia, nicknamed Kadanuumuu, has been revealed recently. What information does this find provide about the locomotion of australopithecines?

That the postcranial skeleton was advanced for bipedality even at 3.6 million. In fact we have known for years that the Laetoli footprints show us that our ancestors already had a longitudinal arch in their foot and that they had given up any adaptations for arboreal climbing...

7. What does Kadanuumuu reveal about the shape of the thorax in australopithecines, and what are the implications for their biology?

It shows that 1) it was very unlike the thorax of chimpanzees and was 2) more similar to those of gorillas—but was not as altered in favor of suspension or vertical climbing as the thoraces of either of those apes are. Again it shows that much of our own history has never involved a heavy emphasis on those behaviors, and that those behaviors evolved separately in the African apes after their ancestors diverged from our own.

8. Studies of fragmentary skeletons of Australopithecus africanus and Homo habilis have led to interpretations of those hominids as having very long arms relative to their legs, more so than in the case of A. afarensis, which is older. What light does Kadanuumuu shed on this issue?

Kadanuumuu does not preserve the length of any bone from the upper limb—but it does preserve evidence of their size, which was very similar in proportion to lower limb length as Lucy’s. There are NO reliable data for Homo habilis—the only specimen that might provide such data (OH-60) is too fragmentary for analysis.

9. What differentiates us, in your opinion, as a species?

Our locomotion is our oldest, most unique feature—it separated us from other primates millions of years ago. Our behavior probably was involved in its emergence so that has probably been distinctive as well for that long period of time. NOW, our brain is most distinctive—but it has been a relatively recent development.

10. What are you working on now? What is the mystery of our evolution that you would most like to unveil?

More work on the details of Ardipithecus. I would most like to develop data that relates canine size to certain behaviorally significant hormones, especially prolactin.

En castellano:

1. Ha afirmado usted que Ardi tenía lordosis lumbar, una curvatura de la columna vertebral que es típica de los homínidos bípedos, pero no hay vértebras lumbares preservadas con el esqueleto de Aramis que lo demuestren. ¿Diría usted que la anatomía conocida del Ardipithecus es incompatible con una columna lumbar comparable a la de los actuales monos cuadrúpedos del Viejo Mundo, como los macacos? ¿Por qué?

Bueno, no "incompatible" porque no estoy seguro de la "traducción anatómica" de esa palabra, pero sí funcionalmente muy diferente. Los hominoides (antropoides africanos y homínidos en este caso) habían sufrido numerosos cambios en la columna vertebral antes de que se separase el último antepasado común que compartieron con los gorilas, después de lo cual los antepasados de los homínidos se separaron de los antepasados de los chimpancés. Uno de estos cambios fue que la columna vertebral entera había sufrido una "invaginación", se había desplazado a una posición más profunda en el tórax; esto fue parte de una adaptación en la que la relación entre la columna y el resto del tórax (la parrilla costal) se cambió para poder mover el hombro más hacia el lado del cuerpo. Esto a su vez mejoró la capacidad de los hominoides de gatear en los árboles a pesar de haber incrementado su masa corporal. Sin embargo, después de que gorilas y chimpancés se separasen de los homínidos ancestrales, ambos sufrieron (separadamente) cambios significativos en sus columnas lumbares para mejorar su adaptación a la trepa vertical y a la suspensión; estos cambios incluyeron una reducción en la longitud de sus columnas lumbares (de lo que probablemente eran en origen seis vértebras a una media de tres o cuatro) y cambios en su pelvis que conectaron su parte superior, mediante ligamentos, a las vértebras lumbares inferiores para inmovilizarlas. Los homínidos no sufrieron esta clase de cambios. El Australopithecus, por ejemplo, tenía aún seis vértebras lumbares, y los cambios de la pelvis en los homínidos fueron opuestos a los que tuvieron lugar en los antropoides: estos cambios hicieron MÁS móviles a las vértebras lumbares inferiores, así que la columna lumbar de los homínidos siempre ha sido característica. Aunque no tenemos (aún) vértebras lumbares de Ardi, sí sabemos que la clase de cambios que he descrito arriba (la invaginación) ya había ocurrido porque estos cambios aparecen también en la columna torácica. Y mirando la parte preservada de la pelvis y sabiendo qué aspecto tenía el Australopithecus, podemos suponer con confianza que Ardi debe de haber tenido una columna homínida que tenía probablemente seis vértebras lumbares.

2. Su hipótesis sobre el acarreo de alimentos por los machos como un factor importante en la evolución de la locomoción bípeda implica la suposición de que la monogamia fue la condición primitiva de los homínidos, una idea que encaja bien con el escaso dimorfismo sexual aparente en la muestra de Aramis. ¿Cómo encaja en ese modelo el alto dimorfismo sexual del Australopithecus afarensis y de los austrolapitecinos robustos? ¿Deberíamos suponer que los machos dominantes de esas especies acarreaban alimentos para todas las hembras de su harén? ¿O deberíamos pensar que estos homínidos eran monógamos a pesar de su dimorfismo?

El mayor dimorfismo en Australopithecus es un resultado natural del modelo de aprovisionamiento. Con uniones de pareja, las hembras necesitaban seleccionar a los machos de los que más pudiese confiarse que sobrevivirían a las búsquedas de alimento. Ahora está claro que cuando los Australopithecus se desplazaron a los prados y sabanas (al menos en busca de alimentos) debieron de estar sometidos a una predación bastante intensa. Ser más grande sería una buena defensa contra esa predación. Así que las hembras seleccionarían a machos que fuesen grandes. Los machos, por otra parte, al proporcionar alimento lo hacían GENÉTICAMENTE para su prole, no para sus parejas (aun cuando sus parejas eran probablemente los cuidadores primarios de la prole), porque no estarían genéticamente emparentados con sus parejas, sólo con su prole. Así que los machos elegirían hembras de menor tamaño que no "compitiesen" por el alimento con su prole. El dimorfismo sexual en tamaño corporal CARECE muy a menudo de cualquier relación con la competición por las parejas. Los homínidos NO podrían haber vivido en "harenes"; esa estrategia deja sin pareja a muchos machos, que entonces buscan hembras activamente, lo que lleva a constantes conflictos entre los machos restantes (no ligados) y reduce las probabilidades de supervivencia de la prole. Si los Australopithecus hubiesen tenido "harenes" los machos habrían tenido que pasar su tiempo en conflicto con otros machos, un sistema que no habría tenido ninguna ventaja reproductiva significativa. Pero los homínidos se extendieron geográficamente por gran parte del África oriental y central: tuvieron un gran éxito reproductivo. La progresiva reducción en tamaño y cambio de la forma de los caninos (especialmente los superiores) entre los Ardi tempranos y tardíos nos dice que no estaba ocurriendo esta clase de comportamiento (intenso conflicto entre machos)...

3. ¿Qué parecidos hay entre la escena de un crimen y una excavación paleoantropológica?

Ambas comparten la necesidad de reconstruir eventos a partir de evidencia física en lugar de testimonios. En ambos casos, pues, el análisis sistemático de la evidencia física se basa en gran parte en los mismos principios. A menudo requiere experimentación, toma de muestras y, sobre todo, toda investigación debe producir resultados reproducibles.

4. ¿Cuáles han sido los principales cambios anatómicos en el curso de la evolución entre los homininos más tempranos y los humanos modernos?

Sin duda el tamaño y estructura del cerebro humano. Es interesante que al parecer la mayor parte de nuestro esqueleto postcraneal estaba ya en un estado evolutivo bastante avanzado aun en homínidos tempranos desde la época de Lucy y Kadanuumuu. Ha habido refinamientos, pero la mayoría han sido de poca importancia; los grandes cambios han sido en nuestro cerebro.

5. ¿Qué nos dicen los pies y manos de Ardi acerca de los modos de locomoción de nuestros antepasados?

Que eran muy diferentes de los de los antropoides actuales. Nuestros antepasados y sus propios antepasados nunca se dedicaron a andar sobre los nudillos como hacen los actuales antropoides africanos. La marcha sobre los nudillos es probablemente una adaptación para el desplazamiento sobre el terreno generada por las adaptaciones especializadas de los antropoides para la suspensión, la trepa vertical y otras acrobacias propias de la alta cúpula arbórea a las que nuestros antepasados nunca se dedicaron.

6. Recientemente se ha dado a conocer el descubrimiento en Etiopía del esqueleto parcial de un A. afarensis macho, apodado Kadanuumuu. ¿Qué información proporciona este hallazgo sobre la locomoción de los australopitecinos?

Que el esqueleto postcraneal ya estaba avanzado para el bipedismo incluso hace 3,6 millones de años. De hecho hemos sabido desde hace años que las huellas de pisadas de Laetoli nos muestran que nuestros antepasados tenían pies con arco longitudinal y que habían renunciado a todas las adaptaciones para trepar a los árboles...

7. ¿Qué revela Kadanuumuu sobre la forma del tórax en los australopitecinos, y qué significa para su biología?

Muestra que 1) era muy diferente del tórax de los chimpancés y 2) era más similar al de los gorilas; pero no estaba alterado en pro de la suspensión o la trepa vertical como lo están los de ambos antropoides. Nos muestra de nuevo que en gran parte de nuestra historia nunca ha habido un fuerte hincapié en esas conductas, y que esas conductas evolucionaron por separado en los antropoides africanos después de que sus antepasados divergieran de los nuestros.

8. Ciertos estudios de esqueletos fragmentarios de Australopithecus africanus y Homo habilis han llevado a interpretaciones que atribuyen a esos homínidos brazos muy largos relativamente a sus piernas, más largos que en el caso de A. afarensis, que es más antiguo. ¿Qué luz ha arrojado Kadanuumuu sobre esta cuestión?

Kadanuumuu no conserva la longitud de ningún hueso de la extremidad superior; pero sí que preserva evidencias de su tamaño, que en relación con la longitud de la extremidad inferior era muy similar al de Lucy. No hay en absoluto datos fiables para el Homo habilis; el único espécimen que podría aportar tales datos, el OH-60, es demasiado fragmentario.

9. En su opinión, ¿qué nos distingue como especie?

Nuestra locomoción es nuestro rasgo más antiguo y característico; nos separó de otros primates hace millones de años. Nuestra conducta probablemente intervino en su emergencia, así que probablemente ha sido también distintiva durante ese largo período de tiempo. HOY es nuestro cerebro lo más distintivo; pero ha sido un desarrollo relativamente reciente.

10. ¿En qué trabaja ahora? ¿Cuál es el misterio de nuestra evolución que más le gustaría desvelar?

Más trabajo en los detalles del Ardipithecus. Lo que más me gustaría es desarrollar los datos que relacionan el tamaño de los caninos con ciertas hormonas significativas para la conducta, especialmente la prolactina.