En un anterior trabajo sobre la evolución (¿Quéentendemos por evolución?) ya se vio la complejidad que este proceso tiene. En
esta entrada se pudo comprobar que la simplicidad en su aplicación a cualquier
entidad biológica, ya sea de forma general (especies) o de un determinado
órgano (p. e. sistema nervioso), parece que es muy difícil poder conocer qué
mecanismos evolutivos fueron utilizados en el proceso. La aceptación de
cualquiera de sus formas, sin atender a las contradicciones que plantea con
otras ciencias que utilizan la evolución como importante herramienta en su
cotidiano quehacer (p.e. Paleontología, Arqueología, Psicología, Neurología,
etc.), parece más una manifestación de fe en la teoría usada que de ciencia
contrastada, a pesar de que la posible comprobación que podamos realizar solo
nos pueda proporcionar una menor incertidumbre, y no una certeza como sería de
desear.
La admisión de variadas formas de cambio morfológico, su utilización
dependiente del azar, las propias presiones ambientales desde el mismo momento
de la fecundación, y la posibilidad de evolución en mosaico, hacen muy difícil
elegir que mecanismos evolutivos han sido utilizados en la evolución de una
especie o de un órgano determinado dentro de un linaje. La evolución es un proceso biológico que solo podemos conocer por medio
de sus resultados (especies actuales), sobre su origen (especies anteriores)
solo tenemos información parcial, y de los estadios evolutivos intermedios (si
existen y en qué cuantía se dieron) solo se supone su existencia teórica, pues
en muchos casos aún no se han encontrado, lo que produce importantes dudas
sobre su realidad práctica.
La evolución creó el órgano (p.e. el cerebro), lo que confiere a sus
características fisiológicas y funcionales una directa dependencia con la forma
en que se produjo tal cambio morfológico. Dada la complejidad de este proceso parece
importante que su estudio se realice por medios interdisciplinarios, es
decir, utilizando de manera coordenada todas las ciencias que estén
relacionadas con el proceso en estudio. Del pasado como la Biología evolutiva (proporciona las formas teóricas
de evolución). Arqueología y Paleontología (muestran las variaciones en el
tiempo de la anatomía y conducta o funcionalidad); del presente como la Neurología, Psicología, Lingüística, Ciencias
sociales (indican el punto actual evolutivo de la estructura anatómica y
funcional); de todas las épocas como la Genética (puede indicar los cambios
genéticos que se han producido durante la evolución, pero aún estaría poco
desarrollada en este contexto).
El uso de métodos interdisciplinarios es complejo pero parece necesario,
como ya indiqué en otro trabajo (Interdisciplina. Necesidad metodológica osimple intención teórica), por lo que intentaré realizar su aplicación a la
evolución neurológica del género Homo.
Interdisciplina
en la evolución neurológica del género Homo
Todo estudio
sobre la conducta humana debe de iniciarse con el conocimiento de la evolución
del cerebro que hizo posible tales hechos. Esta es la opinión Juan Luis Arsuaga,
quien afirmaba lo siguiente:
Es muy atrevido escribir cualquier
tesis sobre el comportamiento humano sin conocer la teoría de la evolución,
siendo un disparate que en las universidades se estudien como ciencias
separadas. Parece que se ignora que el descubrimiento más asombroso de la
humanidad es la evolución, y sin esta revelación no se puede entender nada del
ser humano (curso de verano
2004. Universidad Complutense. El Escorial).
Estoy totalmente de acuerdo con él, solo hace falta
analizar la forma en que nuestro cerebro evolucionó, para conocer mejor
la génesis y el desarrollo de la conducta humana. Aplicaré un método
interdisciplinario en este intento.
I.- Biología evolutiva. Las características evolutivas que han marcado el
desarrollo del género Homo,
constituyen el armazón (anatómico, fisiológico y psicológico) sobre el que debe
explicarse nuestra cultura y comportamiento. De la manera y forma en que se
producen los cambios evolutivos es donde residen las claves de la explicación sobre
nuestra forma de ser. En la actualidad no existe una simple aplicación de los
criterios evolutivos conocidos que nos pueda convencer plenamente sobre la
forma en que se ha producido la evolución neurológica. La diversidad de formas de
producción evolutiva, su aparición al azar sin metas prefijadas y las
posibilidades de su desarrollo en mosaico, hace que cualquier atribución de una
determinada forma evolutiva sea más una pretensión que una realidad
contrastada.
Lo cierto es que en el desarrollo teórico de la Biología evolutiva
existen dos formas generales de entender el cambio anatómico. La primera, la
más conocida y utilizada, estaría representada por las formas de variación
evolutiva expresados en la teoría sintética. En ella vemos como
la conducta humana, con su gran capacidad de adaptación, debió irse
configurando de una forma paralela y lenta a los cambios
morfológicos que lo posibilitan, ofreciendo una mayor capacidad de
supervivencia. Todo este proceso sería dirigido durante su desarrollo por la
acción de la selección natural. La segunda, basada en los conceptos que la
Biología ha desarrollado en estos últimos años, explicaría la evolución por
medio de un modelo de carácter multifactorial, que engloba el modelo
de los equilibrios puntuados de Stephen. J. Gould. En él se explica la
producción evolutiva con otros parámetros, entre los que destaca la
realización de algunos cambios anatómicos relativamente rápidos, y su posterior
sometimiento a los controles de la selección natural. Con estas premisas, la
conducta simbólica humana (expresión de su sistema nervioso) se entiende como
consecuencia de una exaptación evolutiva, es decir, como una
cualidad cognitiva emergente que aparece después de realizados
los cambios neurológicos que lo posibilitan, pero que no se crearon
evolutivamente para realizar tal propiedad. Aunque las dos formas de entender
los mecanismos evolutivos tienen cierto antagonismo, lo cierto es que, al menos
teóricamente, pueden producirse ambos a la vez, sobre todo si tenemos en cuenta
la evolución en mosaico. En la práctica, dentro del estudio de cada homínido,
las dificultades para conocer cuales fueron los causantes de su evolución neurológica
son aún muy importantes, lo que dificulta su conocimiento con la simple
aplicación de los conceptos evolutivos. Siempre nos quedaría la duda de que si
la forma evolutiva elegida es correcta o no, no pudiendo comprobarse por los
conocimientos teóricos de la Biología evolutiva.
II.- Paleontología. Con los únicos datos que nos ofrece esta ciencia
biológica, no es posible conocer la forma exacta en que se produjo nuestra
evolución. El siguiente paso sería conocer el testimonio paleontológico, único sobre la realidad de los cambios
evolutivos, y que nos puede ofrecer un panorama real en el tiempo de tales
cambios. Pero la realidad es que no es capaz de indicar con claridad los
caminos seguidos en tal complejo proceso y de tan larga duración. De hecho la
irregularidad del registro paleontológico fue la causa del origen de la teoría
de los equilibrios puntuados de Stephen. J. Gould. Hay muchas lagunas que no se
llenan, lo que mantiene como mínimo la incertidumbre de la realidad evolutiva.
En la evolución humana tenemos muchos datos, pero aún dudamos sobre la realidad
de nuestra evolución en el tiempo, lo que explica con continuos cambios que
sufre el árbol evolutivo de nuestro linaje.
Versión de Chris Stringer del árbol de la familia del Género Homo |
Lo cierto es que la teoría de los equilibrios puntuados tiene la ventaja
de que se basa en hechos comprobados (ausencia de fósiles que avalen la lenta
progresión en numerosas especies), mientras que la evolución constantemente
gradual solo se fundamenta en las bases teóricas de la teoría sintética y en la
posibilidad (no contrastada en la actualidad) de que si faltan fósiles es que
por azar aún no se han encontrado.
III.- Arqueología. Si con la Paleontología aún no es suficiente para conocer las formas
evolutivas que dieron lugar al desarrollo neurológico humano, estamos obligados
a buscar ayuda en otras ciencias que nos aporten nuevas vías de estudio sobre
la forma de creación de estos aspectos culturales, consecuencia de la evolución
neurológica. Parece obligado indagar que
nos puede ofrecer la Arqueología, pues es la disciplina que más se ha dedicado
a explorar la conducta durante el periodo de nuestra evolución anatómica y
cultural. En ella, la forma más tradicional y difundida de explicar el aumento
del sistema nervioso central humano corresponde a las formas más clásicas de la
teoría
sintética, donde todo progreso se realiza de una forma lenta y
progresiva, así el cerebro pudo permanecer y progresar gracias al desarrollo de
adaptabilidad que ofrecía el consecutivo aumento de la inteligencia de los
humanos de cada nueva especie. Pero el registro arqueológico nos ofrece una
versión diferente, al mostrar que tal crecimiento neurológico no se corresponde
con un paralelo desarrollo de una conducta con mayor capacidad de adaptación.
En líneas generales, se aprecian que primero se producen los cambios
neurológicos y posteriormente los conductuales que, en teoría, suponen la
ventaja adaptativa necesaria para asumir el gran coste energético (el cerebro
necesita muchas calorías para su funcionamiento) y social (mayor inmadurez de
los neonatos y duración de la infancia) que supone el aumento del cerebro.
Pondré dos ejemplos:
- Los
importantes aumentos cerebrales que se ven el los primeros Homo ergaster y erectus no se acompañan de significativos
incrementos en su tecnología (lo más conocido y posiblemente responsable de su
mayor adaptabilidad), relaciones sociales o cualquier tipo de forma conductual,
que, en conjunto, tienen un pequeño crecimiento. El desarrollo técnico
relacionado con los primeros Homo
ergaster desde el principio de su aparición, es fácil de seguir. En un
principio, continúan con las mismas formas culturales que el Homo habilis, es decir, persisten en la
primitiva tecnología del Modo 1 (Olduvaiense), si bien muy pronto se produce un
avance técnico importante, al desarrollar los elementos tecnológicos propios
del Achelense o Modo 2. Sin embargo, como ya vimos, diversas comunidades
humanas, sobre todo del Homo erectus
en diversas zonas fuera de África (Homo
antecessor en la Península Ibérica y Homo georgicus en Georgia),
persistieron en la forma de trabajar la piedra correspondiente al llamado Modo
1. La temprana aparición del Modo 2, primero en gran parte de África y
posteriormente en el resto del Viejo Mundo, supuso un avance tecnológico que
mejoró la adaptación a los diversos medios ambientes en los que se desenvolvían
los seres humanos del momento.
- En los intentos de establecer una correlación del pensamiento
humano y los datos arqueológicos se descubren irregularidades en el inicio del Homo sapiens. Conocemos que la base biológica de nuestra especie se estableció
hace unos 200.000 años, mientras que las primeras muestras
arqueológicas de un comportamiento sabio (simbólico, complejo y
con mayor poder adaptativo) no aparecen hasta fechas que se sitúan sobre el
60.000 BP (p.e. África en Bomblos), lo que ha sido denominado por Colin Renfrew
como sapient paradox. Con estos hechos las conductas con un
complejo simbolismo y gran poder adaptativo (tecnología, logística, lenguaje,
arte, etc.) se ven como trayectorias de un desarrollo cultural, en lugar de una
innata capacidad biológica. Por tanto pueden clasificarse de productos
emergentes o emergencia conductual (Renfrew, 2008).
Sin embargo, a pesar de conocer este desfase entre la
evolución física y la cultural, en la explicación sobre el desarrollo cognitivo
humano, consecuencia de la evolución neurológica, no se profundiza en las
causas evolutivas que justificasen tan peculiar forma de desarrollo cultural.
Generalmente se aplica la teoría sintética de la evolución y, sin casi conexión
práctica ni la más mínima autocrítica sobre los principios evolutivos en
función de los nuevos descubrimientos biológicos, se pasa a exponer los cambios
culturales ocurridos a lo largo del desarrollo de nuestro linaje. No se aclara
la forma en que estos cambios conductuales se producen, dando por seguro que
siempre son adaptaciones consecuencia de la lenta evolución del cerebro. Tal
afirmación no deja de tener cierta verisimilitud, pero no explica toda la
realidad conocida.
Bien es verdad, que los datos que obtenemos de los
yacimientos arqueológicos distan mucho de ser exhaustivos, por lo que puede
atribuirse a esta falta de información la imposibilidad de aclarar los
conceptos de relación entre la evolución y la conducta humana. No obstante,
queda patente que la forma explicativa de la evolución que mejor se ajusta al
desarrollo simbólico observado en el registro arqueológico corresponde a un modelo
multifactorial. La impresión que ofrecen es que primero se produce un
aumento de la capacidad cognitiva consecuencia de la evolución neuroanatómica (no
olvidar que capacidad se usa en el término de potencialidad,
no de una realidad manifiesta), y después se generan las nuevas pautas de
conducta.
Aunque los datos de la Biología evolutiva, Paleontología y Arqueología parecen
indicar la existencia de irregularidades teóricas importantes en la aplicación
de la teoría sintética al desarrollo evolutivo humano en general, con los datos
exclusivos de estas ciencias no somos capaces de elaborar modelos de creación y
desarrollo cultural que satisfagan a todos y, a su vez, expliquen la mayoría de
las complejas particularidades que la evolución neurológica y conductual humana
ofrecen. Puesto que siempre estamos hablando del cerebro, de su
crecimiento y de la relación con la conducta observada, parece lógico que ampliemos el campo interdisciplinario a aquellas ciencias
que estudian el cerebro humano y la conducta que nos caracteriza. En este sentido, parecen muy interesantes los datos
de las ciencias actuales que traten específicamente sobre estos problemas, como
son la Neurología, la Psicología, Psicolingüística, Ciencias sociales y
Genética. Hay que tener presente que los cerebros de los diferentes homínidos
que componen nuestra escala evolutiva no son entidades neurológicas aisladas e
independientes, sino que todos ellos están relacionados entre sí por los
mecanismos evolutivos que los ha creado. Por tanto, entre todos ellos existe un
nexo común, como es el que corresponden a un modelo único, sobre
el que se están produciendo ciertos cambios cuantitativos y cualitativos
que, sin duda, hay que analizar.
IV.- Neurología. El gran desarrollo teórico que esta ciencia ha tenido en los últimos
años nos indica que el sistema nervioso de todos los mamíferos, y más aún el de
los humanos, es un órgano que depende de los estímulos sensoriales externos
para su estructuración, mantenimiento y correcto funcionamiento. Siempre hay
que estar recibiendo información que, correctamente almacenada y procesada, nos
sirva para desarrollar una conducta demorada y consecuente con la experiencia
adquirida. La conducta de carácter innato (los instintos) estaría relegada a
situaciones muy precarias y extraordinarias, donde la acción de la corteza
cerebral es superada por la actuación de la parte más primitiva de nuestro
cerebro. Por tanto, es un hecho bien aceptado en la actualidad que nuestro cerebro,
para un correcto funcionamiento, depende de la continua llegada de información
a través de sus sistemas de captación especializados en los estímulos externos (audición,
tacto, visión, gusto y olfato), e internos
(sensibilidad propioceptiva o del propio cuerpo). Los avances teóricos de la Neurología nos ofrecen aspectos fundamentales
sobre la anatomía y fisiología cerebral que nos pueden dar pistas sobre los
procesos evolutivos que lo originaron, además de aclarar aspectos importantes
de la conducta humana.
A.- Áreas corticales. No toda la superficie del córtex tiene
la misma funcionalidad, por lo que pueden establecerse ciertas ubicaciones
topográficas relacionadas con sus funciones (áreas corticales). Estas áreas
corticales no son superficies completamente definidas en su extensión y
ubicación por la genética del individuo. Existe cierto grado de variación,
en función de las aferencias sensoriales (estímulos exteriores e interiores que
reciben, siendo la base de su configuración funcional) y eferencias motoras,
por lo que la topografía del córtex humano presenta notables diferencias de
localización y extensión de tales áreas, dependiendo de la naturaleza de la
información que recibe y procesa sea simple o elaborada (Flórez et al. 1999;
Kandel et al. 1997). Dependiendo de la naturaleza de las aferencias y
eferencias que presenta cada área, pueden establecerse grupos de diferente
localización y distinta funcionalidad (Luria, 1974).
* Áreas
primarias o de proyección: Corresponden a las zonas corticales que
reciben la información recogida por los órganos sensoriales externos (vista,
oído, gusto, tacto y olfato), internos (sensibilidad propioceptiva o del propio
cuerpo), y a las áreas motoras que controlan directamente los músculos del
cuerpo. Existe una correlación muy intensa entre estas áreas corticales y las
zonas anatómicas que controlan, por lo que todo aumento corporal deberá de
corresponder con un aumento paralelo de estas áreas de control, sería un
aumento isométrico o proporcional, proceso muy relacionado con toda evolución
neurológica.
* Áreas de
asociación secundarias:
Corresponden a las zonas adyacentes a las áreas primarias o de proyección. Se
considera que representan un centro de procesamiento de mayor nivel para la
información sensorial específica que llega de las áreas primarias. Por tanto,
sólo reciben información de las áreas sensoriales primarias, o desde otras
áreas sensoriales secundarias.
* Áreas de
asociación terciarias: Se
sitúan en los bordes de las zonas secundarias anteriores, en ellas desaparece
toda información sensorial o motriz directa o primaria. Son zonas corticales en
las que coincide la información de varios campos sensoriales correspondientes
de áreas secundarias, pero nunca de las primarias.
Es muy usual utilizar una parcelación de la corteza cerebral
en áreas citoarquitectónicas de Brodmann (según se
dispongan las neuronas en las columnas celulares que compones en córtex), pero
que en realidad reflejan una división más histológica que funcional. No
obstante, el amplio uso para la señalización de las funciones cerebrales que
conocemos, hace que se sigan usando como referencia topográfica. Las áreas de asociación son las que más han aumentado en la
evolución humana, las cuales no están correlacionadas con el aumento corporal, por
lo que todo aumento de las mismas debe considerarse como alométrico. Éstas, y en especial las terciarias, sintetizan
los estímulos de varias vías de acceso sensoriales y los traduce en expresiones
superiores, complejas y conscientes, tan características de nuestra conducta.
B.- Variación
anatomofisiológica de las áreas cerebrales. Se conoce un aumento cuantitativo
y cualitativo de las áreas terciarias, debido no solo al aumento de
cada lóbulo, sino a su mayor circunvolución y girificación (Cela
Conde, 2002; Rilling e Insel, 1999), lo que aumenta sustancialmente la
superficie y capacidad funcional de la corteza cerebral. Después se aprecia una mejora en la conectividad neuronal,
pues su estructura neurológica es menos densa, permitiendo
que existan entre ellas una interconectividad mucho mayor,
como se deduce de la mayor y tardía mielinización observada
(Bufill y Carbonell, 2004; Semendeferi et al.2002).
El desarrollo
neurológico entre los humanos es muy homogéneo, pero la localización de las
áreas no es exactamente igual en todos. La topografía de las áreas asociativas
presenta notables diferencias de localización, y extensión anatómica (Del Abril
et al. 1998; Flórez et al.1999; Hubel y Wiesel, 1977; Kandel et
al. 1997; Luria, 1974; Rakic, 1988, 1995).
C.- Lateralización. Es una asimetría funcional, que
corresponde con el proceso de especificación de funciones cognitivas en un
hemisferio cerebral determinado. También se especifica como el predominio del
control funcional de un hemisferio sobre un lado del cuerpo o parte del mismo
(mano, pie ojo, oído, etc.). Se sabe que cada hemisferio tiene localizadas
funciones específicas o partes de las mismas (lenguaje, escritura, valoraciones
espaciales, etc.), que se localizan en áreas más o menos concretas durante el
desarrollo. Pero hay que tener en cuenta que no existe dominancia absoluta para
ninguna función, ya que siempre están implicados los dos hemisferios cerebrales
en la materialización de cualquier proceso mental.
En el proceso de lateralización no está claro si en el nacimiento
existe alguna preferencia, aunque en este momento podemos apreciar en la
mayoría de los recién nacidos una disposición más marcada en el uso de la mano
derecha, confirmándose a los trece meses la preferencia del uso de la mano
derecha en las actividades en las que pueden utilizarse ambas (Bradshaw, 1989).
Un importante problema consiste en saber si esta localización de propiedades
cognitivas es equipotencial al nacer o si en el nacimiento tenemos ya
diferencias neurológicas que faciliten su ubicación topográfica,
desarrollándose en función de los estímulos a lo que esté sometido. De todas
maneras, parece que debe existir cierto gradiente innato definido como la
existencia de un proceso de maduración diferenciado en ambos hemisferios que
actúe a favor de uno u otro, en función de la naturaleza de los procesos
cognitivos que se vean implicados (Bub y Whitaker, 1980; Geschwind y Galaburda,
1984; Kandel et al. 1997). Sabemos que algunas
áreas del cerebro adquieren una función determinada gracias a la convergencia
sobre la misma de dos o más proyecciones de modalidades sensoriales diferentes
(Geschwind, 1996), y que tal fenómeno se produce siempre en función
de la cualidad de los estímulos que recibe dicha área cortical (Gazzaniga,
1998). La consecuencia funcional de estas asimetrías anatómicas se corresponde
con la lateralización.
D.- Periodo
crítico. Existe un periodo de tiempo en el cual es posible que se desarrollen
las funciones cognitivas humanas, pasado el mismo es mucho más difícil o casi
imposible realizarse y nunca en las mismas condiciones que dentro del mismo. Durante este
periodo las lesiones neurológicas locales son fácilmente reemplazadas por otras
áreas, logrando mejores resultados cuanto más temprana sea la lesión neurológica.
Su duración es diferente según el criterio de los autores, hasta los 12 años en
general, aunque para el lenguaje parece ser menor (Cavalli-Sforza, 1993;
Changeux, 1983; Delgado, 1994; Miller, 1985; Pinillos, 1991; Puelles, 1996;
Yuste, 1994). En este tiempo, ambos hemisferios
tienen similares posibilidades generales de desarrollar algunas funciones,
aunque es siempre uno de ellos, el más maduro o mejor dotado funcionalmente, el
que centra y desarrolla tal función cognitiva. Hay autores que ven como el
hemisferio izquierdo madura antes que el derecho, al menos en animales (Miller,
1985), pudiendo ser ésta la causa de la lateralización de las funciones que se
inicien precozmente. Esta predisposición neurológica o mayor
maduración local, puede ser interpretada como una predisposición innata para
poder desarrollar tal función si se estimula adecuadamente por medio de las
aferencias externas (Miller, 1985; Springer y Deutsch, 1981).
E.- Plasticidad
neuronal. Es la posibilidad de remodelación de las redes neuronales
(estructuración de las neuronas del córtex en forma de redes funcionales muy
complejas) en función de la experiencia vivida y sentida. Se corresponde con
una serie de procesos que pueden empezar en el embrión, continuando con mucha
mayor intensidad después del parto, perdurando durante toda la vida del ser
humano. En definitiva, es la estructuración neuronal que será la base de los
procesos de memoria y aprendizaje humano y, en consecuencia, de su conducta.
Podemos establecer los siguientes aspectos de este proceso:
* Regeneración funcional. Dentro del periodo crítico el
cerebro presenta una característica de remodelación funcional muy importante.
Se ha podido ver como en el caso de lesiones del área de Broca del hemisferio
izquierdo, en las que es precisa su extirpación quirúrgica, las funciones
cognoscitivas que debían de desarrollarse en esta zona cortical izquierda, son
fácilmente desarrolladas en el área simétrica del hemisferio derecho, adquiriendo
de igual forma la capacidad del lenguaje. Esto será siempre que ocurra en una
edad temprana del desarrollo, sobre todo en la infancia, pues la plasticidad
neurológica que permite este proceso va disminuyendo paulatinamente con el
crecimiento del niño (Changeux, 1983; Flórez et al. 1999; Miller, 1985,
Springer y Deutsch, 1994).
* Estructuras funcionales. La consecuencia definitiva de la
capacidad sináptica o de conexión entre las neuronas, es la de formar redes
neuronales. Su regulación se debe principalmente a la llegada de
estímulos nerviosos o a la ausencia de los mismos, siendo la forma más directa
en el que el medio ambiente influye sobre el cerebro. También es de notar los
efectos de la dieta, del estrés, de enzimas, de hormonas y de las lesiones
(pérdida parcial de neuronas), en la organización de las conexiones sinápticas
al formar estructuras neurológicas. Esta capacidad perdura durante toda la
vida, siendo el soporte neurofisiológico de los procesos cognitivos del adulto
(Changeux, 1983; Del Abril et al. 1998; Delgado, 1994; Flórez et al. 1999;
Kandel et al. 1997; Mora, 1996; Puelles, 1996).
* Muerte celular. Podemos confirmar una muerte celular
programada, basada en la competitividad neuronal de los estímulos recibidos.
Los receptores sensoriales por medio de su estimulación, crean nuevas redes
neuronales y refuerzan las ya utilizadas, eliminando las no usadas (neuronas en
las primeras fases de la vida, y sinapsis a lo largo de todos los periodos
ontogénicos).
Las regiones
cerebrales que no se estimulen en el periodo del desarrollo a través del
aprendizaje o de la simple estimulación sensorial, degenerarán lentamente
pudiendo perderse información almacenada en tales redes neuronales. En muchas
regiones del cerebro, el número de neuronas sobrepasan en mucho a las que
sobrevivirán más allá del período de desarrollo. Existe una fase de muerte
selectiva de células, que ocurre principalmente en el periodo de explosión
sináptica al inicio del desarrollo postnatal (Changeux, 1983; Delgado,
1994; Hubel y Wiesel, 1977; Martín Ramírez, 1996; Puelles, 1996).
F.-
Mielinización. La maduración fisiológica cerebral puede seguirse,
aparte del propio desarrollo cognitivo, con el fenómeno de mielinización de los
circuitos neuronales. Consiste en el recubrimiento de una sustancia grasosa
inerte llamada mielina, producto de las células de Schwann, con
lo que se consigue una mejor transmisión de los impulsos nerviosos y, en
definitiva, una mejor actuación de las redes neuronales cerebrales. El proceso
se inicia al final de la gestación, continuando su producción hasta el final de
la infancia. Este proceso tiene una secuencia temporal ordenada en las
distintas áreas cerebrales, siendo las sensoriales de proyección primaria las
primeras en mielinizarse, mientras que las últimas serían las de asociación,
sobre todo las terciarias (Eccles, 1989; Gibson, 1990).
Todos estas
características cerebrales están muy relacionadas con los aspectos psicológicos
de nuestro linaje y, por tanto, con la conducta pasada y actual de los seres
humanos. El gran desarrollo evolutivo de las áreas de asociación terciarias, la plasticidad del sistema nervioso y la constante interacción con el medio
ambiente adecuado, son claves
para el desarrollo postnatal humano. De la interacción cerebro-ambiente se
producirá definitivamente una organización funcional (maduración neurológica)
propia de cada individuo (organización psicológica). Esta estructuración explica la existencia de un período
crítico para el desarrollo cognitivo, pasado
el mismo es casi imposible alcanzar los mismos niveles (Rakic, 1988, 1995; Just
et al. 1996; Damasio, 2010; Flórez et al. 1999; Mora, 2001). Estos
mecanismos se correlacionan perfectamente con el modelo evolutivo de los equilibrios
puntuados, y explican, hasta cierto punto, las características del registro
paleontológico y arqueológico.
V.- Psicología. La Psicología
cognitiva trata de explicar la conducta humana a través del conocimiento de los
procesos de índole mental o cognitiva que tienen lugar en nuestro cerebro. Son
ellos los que realizan las acciones que nos caracterizan, sobre la base de la
información que reciben por medio de los receptores sensoriales. Uno de los
enfoques más aceptados de la Psicología cognitiva corresponde al denominado Procesamiento
de la información, que se asocia a la concepción del ser humano como un sistema neurológico capaz de recibir, procesar, almacenar y
recuperar la información que le llega a través de sus sentidos (González Labra, 1998; Belinchón et al. 1992). Esta dirección metodológica parece que presenta
actualmente una hegemonía conceptual en la explicación de los procesos conductuales.
Conceptualmente se basa en que los procesos mentales o cognitivos
superiores pueden desarrollarse gracias a la información que previamente el
cerebro ha tenido que recibir y procesar. Ya vimos cómo el sistema nervioso
humano es un complejo órgano evolutivamente diseñado para realizar este tipo de
acciones, y la falta de estímulos produce graves alteraciones neurológicas y
psicológicas (Milner, 1994;
Vallejo-Nágera, 1974). Son datos que corroboran que
tales estímulos juegan un papel trascendental en la correcta maduración
neurológica y psicológica de nuestro cerebro.
En definitiva, la psicología humana es la manifestación conductual de la
acción neurológica, por lo que las características de la primera corresponden
totalmente a las de la segunda. La influencia medioambiental, la existencia de
un periodo crítico para algunas funciones cognitivas (p. e. lenguaje,
autoconciencia), la gran importancia que tiene los aspectos psicológicos del
lenguaje en la cognición humana (psicolingüística), la certeza de que los aspectos racionales tienen un proceso emocional
íntimamente ligado de ellos (Ardila y Ostrosky-Solís, 2008), nos hace pensar
que tales características se ajustan bien a las formas evolutivas
comprendidas en un modelo multifactorial, donde la evolución crea las
capacidades cognitivas y el medio ambiente las desarrolla. Sin
embardo, existen orientaciones teóricas divergentes. La Psicología evolucionista (PE) contempla una evolución lenta y
siempre selectiva, con lo que da gran importancia a los procesos de carácter
innato. Mientras que la Psicología
cognitiva (procesamiento de la información) ahonda más en los procesos exaptativos
y emergentes,
con un protagonismo mayor en las condiciones medioambientales. La elección, en
función de la conexión adaptable de la interdisciplinariedad, debe realizarse
por la orientación que mejor se adapta a las características teóricas de las
demás ciencias.
La
aceptación de uno u otro modelo es importante en la explicación del origen y
desarrollo de la conducta humana, pues originan formas de desarrollo cultural
diferentes. Mientras que la PE explica el origen de las conductas mediante la
tradicional forma gradualista del darvinismo, los psicólogos sociales apoyan más
la idea del carácter emergente
y cultural de muchas de las cualidades cognitivas del ser
humano (Ardilla y Ostrosky-Solís, 2008; Belinchón et al. 2000).
VI.- Lingüística
(Psicolingüística). El
lenguaje constituye un método altamente eficaz de simbolización, aprendizaje y
transmisión de la información que obtenemos sobre el medio ambiente.
Igualmente, es la forma más eficaz de adquirir las ideas abstractas
fundamentales (identidad social y personal, conceptos del tiempo y del espacio)
por parte de los niños dentro de su periodo crítico, lo que va a configurar su
conducta simbólica a lo largo de toda su vida. Podemos destacar al lenguaje como el medio que ha
servido al ser humano para poder desarrollar y organizar su propio
pensamiento en las bases del simbolismo y la autoconciencia, ampliar la cultura
que heredó de sus ancestros y modificar sustancialmente su conducta.
Efectivamente, conocemos la existencia de un lenguaje relacionado con el
pensamiento. El pensamiento utiliza el tipo de lenguaje que
usamos normalmente, con las mismas directrices léxico/gramaticales, aunque con
pequeñas variaciones que lo caracterizan como un lenguaje interno.
Es como si habláramos con nosotros mismos, consiguiendo adquirir nuevas
funciones psicológicas que antes eran externas. El lenguaje interno es
responsable de las funciones mentales superiores, pues transforma la percepción
del sujeto, transforma su memoria, y permite la planificación y regulación de
la acción, haciendo posible la actividad voluntaria. Nuestro pensamiento está
ahora plenamente verbalizado,
siendo más fácil pensar, relacionar y expresar todo tipo de situaciones y
hechos, con mucha mayor rapidez y claridad. Aparece como una nueva función cognitiva emergente,
que facilita el control y regulación de los propios procesos cognitivos, con lo
que nuestras acciones, consecutivas a nuestro pensamiento, estarán mejor
guiadas y estructuradas (Belinchón et al.
1992; Luria, 1979, Mercier, 2001; Vygotsky, 1920).
Pero su existencia ni es innata ni ha estado siempre presente, lo
único innato es la capacidad humana para su creación, pero no su propia
realización. El
lenguaje hubo que crearlo, mantenerlo y desarrollarlo. No
sólo en su aspecto sonoro o gesticular (aparato fonador, gestos, etc.), sino en
los aspectos psicobiológicos y evolutivos que facilitaban la capacidad de
producirlo, junto con los aspectos socioeconómicos, demográficos y ambientales
que posibilitaron su creación y desarrollo.
Las propiedades de un lenguaje con características humanas ofrecen
muchas posibilidades que van a mejorar la conducta humana. Las funciones
del lenguaje además de la simple comunicación o
intercambio de ideas posibilitan el clasificar
la realidad en planos inaccesibles a la especie sin el uso
de códigos apropiados; permite describir
lo real y lo posible, hasta límites que no serían factibles
con otros métodos de representación; y la comunicación consigo mismo,
definiendo así un plano reflexivo
y de autoconciencia. También ofrece la posibilidad de
realizar procesos
deductivos de gran alcance, que no son posibles a otras
especies. Con ello se logra el desarrollo de una propiedad cognitiva propia del
ser humano, como es la gran reflexividad
que le caracteriza. Todas estas capacidades cognitivas
pueden desarrollarse de una forma mucho más rápida y efectiva gracias a las
cualidades que el lenguaje ofrece, siendo un claro ejemplo de lo que podemos
denominar como desarrollo cognitivo (Belinchón et al. 1992).
VII.- Antropología
social.
En el desarrollo de la Antropología social se
aprecia fácilmente que la conducta humana, y desde luego su lenguaje, son
creaciones que las sociedades humanas generan a partir de las capacidades que
la evolución les ha otorgado. La influencia del medio ambiente (físico,
cultural y social) es fundamental para la creación y desarrollo de tales
procesos, por lo que sí éstos faltasen es muy difícil e incluso imposible
producir conductas simbólicas. Los elementos sociales, íntimamente
relacionados con los culturales, están basados en la interrelación existente
entre los diversos componentes de un grupo, así como de las diversas
poblaciones humanas entre sí. La consecuencia más importante de esta relación
social sería el desarrollo de una facultad propia de nuestro género, el lenguaje.
La necesidad de entendimiento social es una importante motivación
para desarrollar cualquier tipo de forma de comunicación, pues con él la
conducta de la sociedad mejora mucho su adaptabilidad al medio. También, estos
conceptos nos acercan más a la forma evolutiva generada por el modelo
multifactorial.
VIII. - Genética. Esta
ciencia ha tenido un importantísimo desarrollo, pues ha permitido tener acceso
a información sobre las poblaciones humanas que difícilmente se pudiera haber
obtenido por otros medios. Los ejemplos de las cronologías basadas en los
relojes moleculares del ADN de las mitocondrias, o del desarrollo de las
secuencias del ADN de neandertales y humanos modernos, nos pueden dar una idea
del su alcance. Sin embargo, hay que ser muy cautos a la hora de extraer
inferencias sobre conducta o cognición a partir de la evidencia basada en el
ADN fósil, pues tales inferencias presentan importantes problemas sobre la
manifestación de tales genes. El problema de la manifestación fenotípica, dando
prioridad a formas innatas o medioambientales, depende de muchos otros
criterios que se escapan a esta ciencia en solitario. Actualmente, se está
conociendo que la acción de los genes no es similar en todos ellos. Es el caso
de los genes estructurales y los reguladores (genes controladores de la
actividad de los genes estructurales en tiempo y tasa de actuación) del proceso
embriológico. La mutación de estos últimos va a dar lugar a las heterocronías,
produciendo alteraciones ontogénicas o embriológicas, con cambios relativamente
rápidos y de gran trascendencia evolutiva.
El problema es que aunque conozcamos en su
totalidad el genoma humano, se sabe muy poco de la forma en que la información
almacenada en el ADN se manifiesta en la producción del fenotipo. Se están
empezando a conocer algunos genes relacionados con determinados procesos, pero
en la mayoría de los casos se han descifrado la relación entre genes y procesos
formativos o funcionales, pero poco se sabe sobre la función genética global de
cada proceso. La Genética tiene un futuro muy prometedor, paro aún hay que
esperar para conocer no solo las diferencias genéticas entre los diferentes
homínidos de nuestro género, sino las funciones que representan tales cambios.
IX. –
Innatismo humano. Tras todo lo
visto habría que preguntarse si existen algunos mecanismos de carácter innato
dentro del funcionamiento cerebral humano. La respuesta es claramente
afirmativa, y en número podrían ser la mayoría de los procesos neurológicos que
se ubican en el cerebro. Sin embargo, pocos son los que se relacionan con la
cognición humana.
Todos los mecanismos reguladores de la homeostasis
tienen esta categoría, siendo su control inconsciente y constante en todos los
seres vivos. Las áreas corticales responsables de la
motilidad y sensitivas, tienen una importante dependencia de los estímulos
externos en su configuración. Estas aferencias, al actuar de forma sinérgica,
van configurando funcionalmente las áreas citoarquitectónicas, creando así un protomapa
cortical (representación topográfica inicial de los diferentes tipos de
enervación, sensitiva o motora, de las diferentes estructuras corporales) con
un carácter maleable, debido a su situación embrionaria. Esta
hipótesis es muy atractiva, pues en ella las aferencias externas que llegan al
córtex, juegan un papel muy importante en la formación del volumen y carácter
de las primitivas áreas citoarquitectónicas (Del Abril et al. 1998; Flórez,
et al.1999; Rakic, 1988 y 1995).
El temperamento o
la manera particular con que un ser humano interactúa con el entorno. Ningún
ser humano es exactamente igual a otro, las características fisiológicas,
hormonales, histológicas y anatómicas difieren de unos a otros en pequeños
grados, pero que al actuar en conjunto pueden determinar formas generales de
actuación, las cuales en psicología se han definido como temperamentos. Aunque
su origen pueda estar discutido, parece más probable que tengan un carácter innato,
pero debito a la gran plasticidad que tiene nuestro cerebro, pueden remodelarse
(hasta cierto punto) por métodos externos.
No hay que olvidar a las emociones, relacionadas en los humanos con los aspectos afectivos de la conciencia (Damasio, 2010), pero que tienen profundas raíces evolutivas con el resto de los mamíferos, y en particular con los primates.
No hay que olvidar a las emociones, relacionadas en los humanos con los aspectos afectivos de la conciencia (Damasio, 2010), pero que tienen profundas raíces evolutivas con el resto de los mamíferos, y en particular con los primates.
Síntesis interdisciplinaria
El
concepto de interdisciplina se entiende como la búsqueda sistemática de
integración de las teorías, métodos, instrumentos, y, en general, fórmulas de
acción científica de diferentes disciplinas, a partir de una concepción multidimensional
de los fenómenos, y del reconocimiento del carácter relativo de los enfoques
científicos por separado. En su desarrollo existe un requisito fundamental, pues
inexcusablemente todas las ciencias que se utilicen deben tener unos
fundamentos teóricos que no sean antagónicos entre ellas. Si en esta
confluencia de ciencias existiesen contradicciones teóricas, habría que pensar
que alguna o varias teorías de las disciplinas usadas pudieran tener conceptos teóricos
mal enfocados, por no decir equivocados. En la explicación de la conducta
humana no pueden coexistir conceptos generales claramente opuestos, alguno o los
dos estarían mal desarrollados.
- La Biología
evolutiva nos enseña que coexisten diversa formas de producción del cambio
evolutivo. Todos son importantes y, sin duda, lo más frecuente es que se
produzcan varios a la vez con mayor o menor responsabilidad en la
transformación morfológica. Su estudio, en cada caso particular, no puede
realizarse en la actualidad con la información de esta ciencia en solitario.
Hay que ayudarse de la información de otras ciencias implicadas en su estudio
interdisciplinar.
- Los datos
aportados por la Paleontología son los que han sugerido la posibilidad de la
existencia de una forma de evolución más rápida seguida de procesos más lentos
(equilibrios puntuados). Su fundamento son las importantes lagunas de fósiles
que existen entre las diversas especies conocidas y dificultan la aceptación de
un progreso evolutivo lento y continuado. La objeción de que no se conocen por
que aún no se han encontrado, puede ser cierta en algunos casos, pero parece
exagerada que se aplique a la totalidad del registro arqueológico, y más aún al
del género Homo.
- La Arqueología
junto con la Paleoantropología indican con mayor claridad la discontinuidad que
existe entre la evolución morfológica y la cultural, esta última sería la
responsable de la mejoría adaptativa que justificaría la permanencia de los
cambios evolutivos. En el caso del cerebro hay datos importantes que indican
que primero se produjo en cambio anatómico y con posteridad el cultural
adaptativo.
- Las ciencias
psicobiológicas (Neurología, Psicología, Psicolingüística) muestran con gran
claridad la dependencia de nuestro cerebro de la información externa, para lograr
la adecuada y definitiva estructuración neurológica. Los mecanismos de carácter
innato quedan relegados a situaciones muy particulares y escasas, aunque
existentes (regulación de la homeostasis, creación del protomapa embriológico, temperamento).
Si el medio externo no es el adecuado, la definitiva estructuración
psicobiológica se produce de forma alterada, lo que en casos extremos llagaría
a graves distorsiones cognitivas.
- Las Ciencias
sociales y la Lingüística en general nos indican la imperiosa necesidad del
desarrollo humano dentro de la sociedad, para lograr un adecuado desarrollo
cognitivo, tanto racional como emocional.
Conclusiones
Parece claro que toda interpretación realizada bajo una
amplia y adecuada coordinación científica tendría más posibilidades de
disminuir la subjetividad que impregna muchos de los trabajos principalmente
humanísticos. Así, cualquier conclusión que esté fundamentada en una serie de
evidencias arqueológicas bien documentadas, y que se expliquen con una
metodología basada en un estudio interdisciplinar, presenta un poder
explicativo mayor que el adquirido sin estas premisas, lo que en temas de
ciencias sociales adquiere una importancia que siempre hay que valorar.
Hemos visto cómo todas las ciencias relacionadas con el estudio de la
conducta humana tienen metodologías académicas que permiten un acoplamiento
teórico común. Con esta coordinación las distorsiones, que son frecuentes entre
estas ciencias, quedan reducidas a niveles muy bajos. El apoyo común de estas
ciencias ofrece una mayor seguridad a cada una de ellas en particular,
ofreciendo un modelo sobre la evolución y estructuración psicobiológica de
nuestro cerebro, con un alto poder explicativo y, por tanto, de mayor
fiabilidad científica.
Nuestra evolución neurológica fue, sin duda, un complejo proceso en el
que intervinieron varias formas de cambio morfológico. En general, se ha podido
determinar la producción de dos importantes cambios relativamente rápidos en
nuestro linaje. Sería el caso ya mencionado en los datos arqueológicos, donde
la evolución al Homo ergaster/erectus
y Homo sapiens produjo un importante
cambio neurológico sin cambios conductuales en principio, aunque posteriormente
tuvieran lugar. Estos cambios evolutivos estarían producidos posiblemente por heterocronías
y su repercusión en la embriología, que se intentarán explicar
en otro trabajo. De todas maneras, nunca hay que descartar la posibilidad de acción
de las otras formas de cambio, solo que su estudio en la actualidad es casi una
utopía.
Nota sobre la bibliografía: Como es fácil de suponer existe una amplísima y moderna bibliografía
en todos los datos que he comentado. Sin embargo, dentro de este medio poco
académico, he preferido mantener la bibliografía relativamente antigua por dos
motivos. Primero, por ser la mayoría en castellano y de fácil adquisición.
Segunda, para hacer notar que la gran mayoría de los datos aportados ya estaban
publicados en medios divulgativos a finales del siglo pasado o inicios del presente. El uso interdisciplinar de los
mismos brilla por su ausencia.
- Ardila, A.; Ostrosky-Solís, F. (2008): “Desarrollo Histórico de
las Funciones Ejecutivas”. Revista Neuropsicología, Neuropsiquiatría y
Neurociencias, 8 (1), pp. 1-21.
- Belinchón,
M.; Igoa, J.M. y Rivière, A. (1992): Psicología del lenguaje. Investigación
y teoría. Ed. Trotta S.A. Madrid.
- Bradshaw, J. (1989): Hemispherie specialization and psychological
function. John Willey and Sons. Chichester.
- Bud, D. y Whitaker, M. (1980): “Language and verbal procceses”. En
Wittrock, M. (ed.). The Brain and psychology. New York: Academic Press.
- Bufill,
E. y Carbonel, E. (2004), “Conducta simbólica y neuroplasticidad: ¿un ejemplo
de coevolución gen-cultura?”. Revista de
neurología, 39 (1): 48-55.
-
Cavalli-Sforza, L. F. (1993): ¿Quiénes somos? Historia de la diversidad
humana. Romanyà/Valls, S.A. Capellades. Barcelona.
- Cela Conde, C. J. (2002), “La
filogénesis de los homínidos”. Diálogo
filosófico, 53: 228-258.
- Changeux, J-P. (1983): El hombre
neuronal. Espasa Calpe. Madrid.
- Damasio, A. (2010): Y el cerebro creó al hombre. Ed.
Destino. Barcelona
- Del Abril, A.; Ambrosio, E.; de Blas, M.R.; Caminero, A.;
de Pablo, J. y Sandoval, E. (1998): Fundamentos biológicos de la conducta.
Ed. Sanz y Torres. Madrid.
- Delgado,
J.R.M. (1994): Mi cerebro y yo. Ed. Temas de hoy. Madrid.
- Eccles, J.C. (1989): La evolución
del cerebro: creación de la conciencia. Ed. Labor. Barcelona.
- Flórez, J. et al. (1999): Genes, cultura y
mente: una reflexión multidisciplinar sobre la naturaleza humana en la década
del cerebro. Servicio de publicaciones de la Universidad de Cantabria.
Santander.
- Gazzaniga,
M. S. (1998): “Dos cerebros en uno”. Investigación y Ciencia. Septiembre 1998. Barcelona.
- Geschwind,
N. (1996): “Especializaciones del cerebro humano”. En El Lenguaje humano. Temas
nº5. Investigación y Ciencia. Barcelona.
- Geschwind,
N. y Galaburda, A. M. (1984): Cerebral dominance: The biological foundations.
Harvard University Press. Cambridge.
- Gibson, K.R.
(1990): “New perspectives on instincts and intelligence: Brain size and the
emergence of hierarchical mental constructional skills”. En Language and
intelligence in monkeys and apes. Parker, S.T. and Gibson K.R. (Eds.). Cambridge University Press.
- González
Labra, M. J. (1998): Introducción a la psicología del pensamiento. Ed.
Trotta. Valladolid.
- Hubel, D. y Wiesel, T. (1977): “Functional architecture of macaque
monkey visual cortex”. En Ferrier Lecture. Proc. Roy. Soc. Lond. B, 198, 1-59.
- Just, M. A.;
Carpenter, P. A.; Keller, T. A.; Eddy, W. F. y Thulborn, K. R. (1996), “Brain
activation modulated by sentence comprehension”. Science, 274:
114-116.
- Kandel, E. E.: Schwartz, J. H. y Jessell, T. M. (1997): Neurociencia
y conducta. New York. Prentice Hall.
- Luria, A. R. (1974): El cerebro en acción.
Fontanella. Barcelona.
- Luria,
A. R. (1979): Conciencia y lenguaje. Pablo del Río. Madrid.
- Martín Ramírez, J. (1996): Fundamentos biológicos de la
educación: La vida. Ed. Playor, Madrid.
- Mercier,
N. (2001): Palabras y mentes. Paidós. Barcelona.
- Miller, G.A. (1985): Lenguaje y Habla. Alianza Psicológica, nº4. Madrid.
- Milner, P. T. (1994): “Donald
O. Hebb, teórico de la mente”. En Psicología fisiológica. Libros de
Investigación y Ciencia, 12-17.
- Mora, F. (1996): “Neurociencias: Una nueva perspectiva de
la naturaleza humana”. En El cerebro íntimo. Ed. Mora, F. Ariel
neurociencia. Barcelona.
- Pinillos, J. L. (1991): La mente
humana. Ed. Temas de hoy. Madrid.
- Puelles, L. (1996): “El desarrollo
de la mente como fenómeno material”. En Mora F.(editor): El cerebro íntimo:
Ensayo sobre neurociencia. Ed. Ariel Neurociencia. Barcelona.
- Rakic, P.
(1988): “Specification of cerebral cortical areas”. Science, 241: 170-6.
- Rakic, P. (1995): “Evolution of neocortical parcellation: the
perspective from experimental neuroembryology”. En Origins of the human
brain. Changeux, J. P. y Chavaillon J. (Eds.). Clarendon
Press. Oxford.
- Renfrew, C. (2008): “Neuroscience, evolution
and thesapient paradox: the factuality of value and of the sacred”. Phil. Trans. R. Soc. B 363, pp.
2041-2047.
- Rilling, J. K., e Insel, T. R. (1999),
“The primate neocórtex in comparative perspective using magnetic resonance
imaging”. Journal of Human Evolution,
37, 191-223.
- Semendeferi, K.; Lu, A.; Schenker, N. y
Damasio, H. (2002), “Humans and great apes share a large frontal cortex”. Nature
neuroscience 5 (3): 272-276.
- Springer, S.P.
y Deutsch, G. (1994): Cerebro izquierdo,
cerebro derecho. Editorial Gedisa, Vol. 2. Barcelona.
- Vallejo-Nágera, J. A. (1974): Introducción
a la psiquiatría. Científico Médica. Barcelona.
-
Vygotsky, L. S. (1920): El desarrollo de los procesos psicológicos
superiores. Crítica. 1979. Barcelona.
- Yuste, R.
(1994): “Desarrollo de la corteza cerebral”. Investigación y Ciencia, julio
1994. Prensa científica. Barcelona.
Una completa y excelente investigación.
ResponderEliminarFelicitaciones!
Valentina