Lo que nos hace humanos (entrevista a Robert Foley)

Robert Foley es un paleoantropólogo y arqueólogo británico que ha llevado a cabo investigaciones en muchos aspectos que engloban la evolución humana, desde los más biológicos hasta los más culturales, desde los más atómicos a los más globales, pasando por genes, huesos y hábitats. También ha centrado su interés en aquellos hitos, saltos, que nos hicieron humanos. ¿Desde cuándo somos humanos? ¿Qué somos los humanos? Qué fue más importante, más amable, más humano, menos raro, ¿el bipedismo o el uso del fuego? Ambas y ninguna de las dos, probablemente. Si tratamos nuestra evolución como el mosaico que él mismo describe veremos que desde lo más gradual hasta lo más diferencial describen lo humano de la misma manera. Quizá no resulte tan espectacular hablar de cambios de hábitat, nuevas zonas adaptativas, mejoras en los tecnocomplejos y la formación de una cultura acumulativa gradual humana que de la expansión de la corteza cerebral o del gen FOXP2 y su importancia en el lenguaje, pero todo nos hace humanos.

Sus primeros trabajos se centraron en el Paleolítico Superior del África Oriental, donde desarrolló métodos e ideas para estudiar las distribuciones paisajísticas de los restos arquelógicos, dando lugar al subcampo de la arqueología Fuera-de-Sitio, en el cual sugiere que las relaciones clave en esta investigación están formadas por la relación entre el material arqueológico espacialmente disperso y la geomorfología, y la relación entre el material arqueológico espacialmente menos disperso y la conducta. Una de sus premisas básicas es que el descarte de artefactos o restos arqueológicos proporciona información sobre su uso y la distribución de la actividad humana en el paisaje de otras eras. Aunque se emplearan varias actividades en ubicaciones específicas (sitios), no todas las actividades se limitan a estas ubicaciones centrales (fuera del sitio). Esta visión implica que las actividades se extienden a través (y más allá) del paisaje y la naturaleza de estas actividades provoca la formación de grupos de artefactos arqueológicos, más o menos, distribuida.

En su trabajo sobre evolución humana ha enfatizado el enfoque ecológico evolucionista, más contextual, al ver las adaptaciones humanas como soluciones a los problemas que enfrentan los homínidos en los entornos en los que vivían. Esta investigación también ha explorado la relación entre el clima y el cambio en la evolución del comportamiento social (al que llama Modelo del Espacio Social Finito), además de los patrones de diversidad comportamental de los homínidos. Este enfoque lo resumió en dos libros: Another Unique Species (Longman, 1987) y Humans Before Humanity (Blackwell Publishers, 1995).

Desde la década de 1990, Foley ha colaborado con la paleoantropóloga argentina Marta Mirazón Lahr en investigaciones relacionadas con la evolución de los humanos anatómicamente modernos y la diversidad de la conducta de estos. Su trabajo ha defendido la dispersión múltiple de los primeros humanos fuera de África, y el uso de lo que llaman la "Ruta Sur", y su enfoque ha enfatizado el papel de los factores geográficos en la configuración de la evolución humana y un papel central para las dispersiones como el proceso por el cual evoluciona nuestra diversidad, la que nos hace humanos. Ha liderado expediciones y excavaciones arqueológicas con Mirazón Lahr en las Islas Salomón, el Sahara Central y Kenia, particularmente en la cuenca de Turkana. Desde el 2001 es el director del Leverhulme Centre for Human Evolutionary Studies de Cambridge y a lo largo de esta última década Foley ha estado involucrado en varios aspectos de la psicología evolucionista, como es la evolución del lenguaje y otros dominios cognitivos que dieron forma gradualmente a los nichos culturales con los que interactuamos, además de su uso como mecanismo en la evolución de la sociedad, la conducta y las fronteras sociales.

Entrevista en castellano:

1. ¿Desde cuándo podemos considerarnos 'humanos'?

Esta es una de esas preguntas imposibles, porque la continuidad del proceso evolutivo significa que no hay un solo paso en el que nos convertimos en humanos, o de hecho, los elefantes se convirtieran en "elefantes". Podría ser posible dar una respuesta simple si pensáramos que hubo un cambio repentino y señorial que nos hiciera humanos. Hasta cierto punto, esto es lo que algunas personas pensaron cuando se propuso por primera vez el modelo de origen humano reciente "Fuera de África". La idea era que los humanos anatómicamente modernos eran radicalmente diferentes de otros tipos de homínidos (como los neandertales), y evolucionaron en una especie de revolución humana. Esto recibe ahora poco apoyo, y parece que convertirse en humano fue un proceso más gradual.

Esta perspectiva gradual conduce a una respuesta más sutil: depende de lo que quieras decir con ser humano. Si piensas simplemente estar en una línea evolutiva alejada de los grandes simios, entonces la respuesta es hace más de 5 millones de años. Si crees que se trata de un caminante erguido de dos patas, la respuesta es hace más de 4 millones de años; si crees que se trata de un fabricante de herramientas de piedra, posiblemente hace más de 3 millones de años... y así sucesivamente, hasta cuando nuestros antepasados se vieron y pensaron exactamente como hacemos nosotros, y luego la respuesta es hace menos de 200,000 años. Esto todavía signitiva que fue hace mucho tiempo pero somos, según estándares comparativos, una especie joven.

2. ¿Hay hitos importantes en nuestra evolución?

Hay un famoso libro de John Maynard Smith y Eors Szathmary titulado "Ocho hitos de la evolución" (Tusquets Ed., 2008). Argumentan que en medio de la miríada de cambios evolutivos que han ocurrido hay algunas transiciones o hitos importantes: la evolución de la multicelularidad, la evolución de la reproducción sexual, la evolución de la socialidad, etc. La idea de una transición importante era que se trataba de un cambio que alteraba la forma en que funcionaba la evolución (las reglas del juego, por así decirlo), y tenía importantes consecuencias para la vida en la Tierra. Pensaban que la evolución humana era una de esas transiciones ya que las reglas fueron cambiadas por la evolución del lenguaje humano y las consecuencias para la vida que, como tristemente sabemos, fueron enormes.

Sin embargo, si bien las consecuencias son realmente grandes en comparación con la evolución de la multicelularidad los cambios biológicos involucrados en convertirse en humanos son relativamente menores, siendo un hermoso ejemplo de asimetría profunda entre causas y consecuencias en la evolución, y está claro que no hay una sola transición de simio a humano. Sin embargo, creo que hay una serie de cambios muy significativos que ocurren a lo largo del camino: los cambios energéticos involucrados en ser bípedos lo que permite una forma de alcance completamente nueva al principio de nuestra evolución, es una; volverse tecnológicamente dependiente, lo que hemos sido como linaje durante dos millones de años o más, es otra (mientras que otras especies usan herramientas, ninguna es realmente totalmente dependiente de ella); y la interacción de la cultura y la cooperación, fuertemente ligada al lenguaje, es otra más. Esta última fue, de hecho, el último salto. La belleza del registro finamente resuelto de la evolución humana es que podemos ver cómo las transiciones, saltos o hitos principales son, de hecho, el resultado de estas pequeñas acumulaciones.

3. También se suele decir que la evolución es un mosaico. ¿Considera que esto también se puede aplicar a la evolución humana, especialmente a nuestra capacidad cultural y cognitiva?

Sí, casi seguro. En la evolución en mosaico diferentes rasgos evolucionan en diferentes momentos en lugar de como un paquete en conjunto. Toda la evidencia en evolución humana apunta a la evolución en mosaico como el modo más probable. Creemos que la "energética de movilidad", esto es cómo nuestros antepasados se movieron por el paisaje, fue lo primero y probablemente involucró poco a modo de cambio conductual y cognitivo. Los cambios en el forrajeo (una mayor explotación animal, uso de herramientas, etc.) fueron los siguientes y debieron haber implicado cambios importantes, pero aún están muy por debajo del "paquete" cultural y cognitivo completo. Finalmente, en el último medio millón de años estas capacidades evolucionaron, pero probablemente de manera gradual y en mosaico. Una razón para pensar esto es que, aunque podemos ver la mayoría de los elementos modernos hace unos 200,000 años, no es hasta mucho después que vemos su "fluorescencia" completa, como si todavía tuvieran que darse muchos ajustes y retroalimentación entre estos elementos.

4. Desde Darwin, la evolución por selección natural es vista como el entorno que configura los patrones evolutivos. ¿De qué manera el entorno ha dado forma a la evolución humana?

Lo cierto es que la selección natural, la fuerza más poderosa en la evolución, trata de cómo un organismo se adapta a su entorno. Pero cómo sucede esto no es simple.

Podemos imaginarlo en una serie de niveles. En lo más alto, el clima afecta la evolución, y las oscilaciones de los mundos cálidos a los glaciares afectan a todas las especies. Los humanos y sus antepasados evolucionaron en un mundo así, con múltiples cambios climáticos, y esto tuvo un fuerte efecto, particularmente en términos de geografía y distribución. Pero las especies no son solo bolas de billar que están para ser golpeadas por una señal climática. El entorno real de una especie son las otras especies a su alrededor, y estas están en constante evolución, cambiando así el nicho ecológico. Los humanos no evolucionaron de forma aislada, sino en asociación competitiva con otras especies, y esto a su vez fue parte del proceso selectivo. Finalmente, el medio ambiente no es solo el natural, sino también el social, el que está formado por miembros de la misma especie. Estas interacciones cotidianas, competitivas y cooperativas, son en última instancia la forma en que los otros dos niveles realmente afectan a la evolución humana. Por lo tanto, somos el producto de un nivel de climas en desarrollo de los últimos 5 millones de años, de otro nivel como producto de las especies de sabanas africanas con las que co-evolucionamos y para quienes somos nichos ecológicos recíprocos, y el micronivel, las formas en el que estas relaciones ecológicas se desarrollan entre individuos y grupos sociales: el entorno social.

5. ¿Somos una especie oportunista que se ha adaptado muy bien a diferentes hábitats?

Creo que los humanos son extremadamente oportunistas como especie. En el nivel más flagrante, no hay una parte o hábitat del planeta en el que no vivamos, incluso si es bastante efímero.

Hasta cierto punto, tenemos un nivel de plasticidad en nuestra biología para facilitar esto (por ejemplo, nuestra capacidad de termorregular para el frío y el calor), pero la forma principal de hacerlo es a través de nuestra conducta y cultura. Esa conducta puede ser tan simple como mantenerse a la sombra y descansar cuando hace mucho calor ("...solo los perros locos y los ingleses salen al sol del mediodía...", como dice la canción de Noel Coward), o tan complejo como el uso del fuego, o construyendo refugios y vistiendo ropa. Probablemente hay dos cosas detrás de eso: una es que, de manera, las poblaciones humanas han aumentado por lo que existen la presión poblacional y la necesidad de encontrar un territorio nuevo en el cual vivir, y tenemos una movilidad apoyada por cultura para hacerlo. El segundo es que somos una especie experimental, superando los límites por curiosidad, ya sea inventando un mejor sacacorchos o mirando hacia la próxima colina para ver qué hay allí.

Sin embargo, otra cuestión es si todas las especies de homínidos eran tan oportunistas. Hasta cierto punto, hay un elemento estático en gran parte del registro arqueológico a largo plazo que sugiere mucho menos oportunismo, un comportamiento mucho más fijo, y es probable que esta capacidad haya evolucionado relativamente tarde.

Además de cómo podemos adaptarnos a cualquier entorno, existe el hecho de que podemos adaptarnos a un clima. En ese pasado profundo, eso podría haberse limitado a crear un refugio y por lo tanto un microclima pero, primero probablemente a través del fuego y luego a través de la agricultura, los humanos han modificado cada vez más el entorno para adaptarlo a ellos mismos al menos a corto plazo, como estamos descubriendo. con el cambio climático antropogénico.

6. ¿Hasta qué punto podríamos decir que la capacidad de nuestros cerebros para tener una cultura acumulativa y crear nichos culturales marcaron la diferencia entre nosotros y otras especies? ¿Se puede aplicar a otras especies como los neandertales?

Si bien ahora se cree que muchos animales tienen 'cultura', que es al fin y al cabo transmitir información de un individuo a otro a través del aprendizaje social, solo los humanos tienen una cultura acumulativa funcional, donde la información no tiene que renovarse con cada interacción, sino que puede basarse en la experiencia previa. En nuestro caso durante muchas generaciones.

Si bien pensamos en la cultura como algo separado de nuestra biología, por supuesto está profundamente arraigada en la forma en que funcionan nuestros cerebros, particularmente cómo aprendemos, cómo reaccionamos y cómo recordamos. Como muchos aspectos en la evolución, es poco probable que esto haya surgido en un solo paso, sino que evolucionó gradualmente con una retroalimentación prolongada entre cerebro y conducta. Es muy probable que los neandertales y otras especies de homínidos tuvieran algún tipo de cultura acumulativa pero si pensamos en ella como una cadena, siendo cada eslabón el número de pasos de aprendizaje acumulado, entonces es probable que estas otras especies tuvieran menos eslabones en su cadena cultural.

7. Háblanos sobre el "Modelo del Espacio Social Finito" y su importancia en la evolución humana.

Una de las ideas persistentes en la forma en que los científicos sociales piensan acerca de los humanos es que hay una variedad infinita en su comportamiento, especialmente su comportamiento social, y que esta variedad puede darse sin un patrón. Si este es el caso, entonces se vuelve prácticamente imposible pensar siquiera en reconstruir la evolución social humana. Esto sería lamentable, ya que ser social es clave no solo para la evolución humana, sino para los primates en general. El enfoque que tomamos fue mostrar que, en realidad, el rango de comportamiento social era finito y que cuando se restringía de esta manera (pensando simplemente en cómo las personas interactúan con miembros de su propio sexo y miembros del sexo opuesto) había relativamente pocas formas. Y, quizás, lo más importante, podríamos pensar cómo los homínidos y otras especies evolucionaron siguiendo una ruta a través de estas posibilidades finitas.

El Modelo del Espacio Social Finito no abarca la totalidad de la evolución social humana, pero captura los elementos principales y, cuando se combina con un enfoque filogenético, puede mostrar la importancia de, por ejemplo, las alianzas masculinas entre los grandes simios africanos. Quizás lo más importante es que muestra la importancia de no dejarse intimidar por la diversidad del comportamiento humano: profundizae en la estructura y surgirán las simplicidades y regularidades.

8. ¿En qué estás trabajando ahora? ¿Cuál es el misterio de la evolución humana que te gustaría desvelar?

Hay dos elementos de trabajo principales en este momento. Uno, dirigido por Marta Mirazón Lahr, es nuestro trabajo en Lago Turkana, en África Oriental. Este es un proyecto basado en el trabajo de campo, trabajando la idea bien aceptada de que los humanos evolucionaron en África y trata de identificar no solo el momento en que se dio esto, sino también las condiciones ambientales en África Oriental. Descubrir fósiles sigue siendo la forma principal de avanzar en nuestro conocimiento de la evolución humana, incluso si está respaldado cada vez más por tecnologías y métodos avanzados.

El segundo se basa en un principio, a muy largo plazo, en toda mi investigación sobre la evolución humana, es decir, para comprenderlo debemos ubicarlo en un contexto comparativo, ubicarlo en el campo más amplio de la biología evolutiva. Con demasiada frecuencia, el excepcionalismo humano también significa el aislamiento de la evolución humana del resto de la biología. Con un grupo de estudiantes muy talentosos estoy explorando los patrones fundamentales de su evolución, como las tasas de especiación y extinción, y pensando cómo funcionan entre nuestros antepasados.

En cierto modo, estos dos elementos representan los misterios: uno es el problema clásico de señalar con mayor precisión cuándo y dónde evolucionamos, y responder así a la pregunta fundamental darwiniana, en qué condiciones evolucionaron y por qué existen los humanos. Y el segundo, también uno de los favoritos de Darwin y Wallace, cuál es nuestro lugar en la naturaleza, no tanto filogenéticamente, como creemos que lo sabemos razonablemente bien, sino en términos de mecanismos que produjeron una especie tan extraordinaria y especial: cómo es que existen los seres humanos.

English/Original Version:

1.      When can we consider ourselves 'human'?

This is one of those impossible questions, because the continuity of the evolutionary process means that there is no single point when we became human – or indeed, elephants became ‘elephant’. It might be possible to give a simple answer if we thought there was a sudden, manor change that made us human. To some extent this is what some people thought when the ‘recent out of Africa’ model of human origins was first proposed. The idea was that ‘modern humans’ were radically different from other types of hominin (such as Neanderthals), and evolved in a sort of human revolution’ There is little support now for this, and it looks as if becoming human was a more gradual process.

This gradual perspective leads to a more subtle answer – it depends what you mean by being human. If you think simply being on a line away from apes, then the answer is in excess of 5 million years ago. If you think it is being an upright, two-legged walker, then the answer is over 4 million years ago; if you think it is being a stone toolmaker, then possibly over 3 million years ago…. And so on, down to when our ancestors looked and thought exactly like us, and then the answer is less than 200,000 years ago. This is still a long time ago, but we are, by comparative standards, a young species.

2.      Are there major transitions in our evolution?

There is a famous book by John Maynard Smith and Eors Szathmary called ‘Major Transitions in Evolution’. They argue at amid the myriad of evolutionary changes that have occurred, there are a few major transitions – the evolution of multicellularity, the evolution of sexual reproduction, the evolution of sociality, and so on. The idea of a major transition was that it was a change that altered the way evolution worked (the rules of the game, as it were), and had major consequences for life on earth. They thought that human evolution was one such transition, as the rules were changed by the evolution of language, and the consequences for life – as we sadly know – were massive.

However, while the consequences are indeed massive, compared to the evolution of multicellularity, the biological changes involved in becoming human are relatively minor – a lovely example of deep asymmetry between causes and consequences in evolution, and it is clear that there is not a single transition from ape to human. There are, though I think a number of very significant changes that occur along the route – the energetic changes involved in being bipedal, allowing an entirely new way of ranging (early in our evolution is one); becoming technologically dependent, which we have been as a lineage for two million years or more, is another (while other species use tools, none is really entirely dependent upon it); and the interaction of culture and co-operation, strongly linked to language is another. This last was indeed the last. The beauty of the finely resolved record of human evolution is that we can see how major transitions are in fact the result of cumulative small ones.

3.      Evolution is also often said to be a mosaic. Do you consider that this can also be applied to human evolution, especially our cultural and cognitive capacity

Yes, almost certainly. In mosaic evolution, different traits evolve at different times, rather than as a package together. All the evidence in human evolution points to mosaic evolution as the most likely mode. We think the energetics of mobility – how our ancestors moved around the landscape was first, and probably involved little by way of behavioural and cognitive change. Changes in foraging – greater exploitation animals, use of tools – was next, and must have involved major changes, but still falling well short of the full cultural and cognitive package. Finally, in the last half million years these capacities evolved, but probably in a gradual and mosaic way itself. One reason for thinking this is that although we can see most of the elements of modernity by around 200,000 years ago, it is not until substantially later that we see their full fluorescence, as if there was still a lot of tinkering and feedback between elements going on.

4.      Ever since Darwin, evolution by natural selection is seen as the environment shaping evolutionary patterns. In what way has the environment shaped human evolution?

Certainly natural selection, the most powerful force in evolution, is about how an organism comes to be adapted to its environment. But how this happens is not simple. We can think of it at a series of levels. At the highest, the climate affects evolution, and oscillations from warm to glacial worlds affects all species. Humans and their ancestors evolved in such a world, with multiple climate changes, and this had a strong effect, particularly in terms of geography and distribution. But species are not just snooker balls to be knocked around by a climatic cue. The real environment of a species is the other species around them, and these are themselves constantly evolving, thus changing the ecological niche. Humans did not evolve in isolation, but in competitive partnership with other species, and this in turn was a part of the selective process. Finally, the environment is not just the natural one, but also the social one, the one made up of members of the same species. These day to day interactions, competitive and co-operative – are ultimately the way in which the two other levels actually come to affect human evolution. So we are the product of at one level the developing climates of the last 5 million years, at another level the product of the African savanna species with which we co-evolved and for whom we are reciprocal ecological niches, and the microlevel, the ways in which these ecological relationships play out among individuals and social groups, the social environment.

5.      Are we an opportunistic species that has adapted to different habitats very well?

I think humans are extremely opportunistic as a species. At the most blatant level, there is not a part or habitat of the planet in which we do not live, even if it is quite ephemeral.  To some extent we have a level of plasticity in our biology to facilitate this (for example, our ability to thermoregulate for hot and cold), but the primary way in which we do this is through our behavioural and cultural capacity. That behavioural capacity may be as simple as keeping in the shade and resting when it is very hot (only mad dogs and Englishmen go out in the midday sun, as the Noel Coward song goes), or as complex as the use of fire, or building shelters and wearing clothes. There are probably two things that lie behind that: one is that, certainly recently, human populations have increased, and so there is population pressure and the need to find new, indeed any, territory in which to live, and we have the mobility backed by culture to do so. The second is that we are an experimental species, pushing the boundaries by curiosity, whether that is inventing a better corkscrew or looking over the next hill to see what is there.

However, it is another question as to whether all hominin species were as opportunistic. To some extent there is a static element to much of the long-term archaeological record that suggests much less opportunism, a much more fixed behaviour, and it is likely that this capacity evolved relatively late.

Apart from how we can adapt to any environment, there is the fact that we can adapt an environment to us. In the deep past that might have been limited to creating a shelter and so a microclimate, but first probably through fire, and then through agriculture, humans have increasingly modified the environment to suit themselves – at least in the short term, as we are discovering with anthropogenic climate change.

6.      To what extent could we say that the ability of our brains to have cumulative culture and create cultural niches that made the difference between us and other species? Can it be applied to other species like Neanderthals?

While many animals are now thought to have ‘culture’ that is to transmit information from one individual to another via social learning – only humans have cumulative culture, where the information does not have to be renewed with each interaction, but can build on previous experience – in our case over many generations. While we think of culture as something separate from our biology, it is of course deeply embedded in the way in which our brains work, particularly how we learn, how we react, and how we remember. Like so much in evolution, this is unlikely to have arisen in one step, but evolved gradually, and prolonged feedback between brain and behaviour. It is very likely that Neanderthals and other hominin species had some form of cumulative culture, but if we think of cumulative culture as a chain, with each link being the number of steps of accumulated learning, then it is likely that these other species had fewer links in their cultural chain.

7.      Tell us about the ‘finite social space model’ and its importance in human evolution.

One of the persistent ideas in the way social scientists think about humans is that there is infinite variety in their behaviour, especially their social behaviour, and that this variety can be unpatterned. If this is the case, then it becomes virtually impossible to even think about reconstructing human social evolution. This would be regrettable, as being social is key not just to human evolution, but that of the primates more generally. The approach we took was instead to show that actually the range of social behaviour was finite, and that when constrained in this way (by thinking simply about how individuals interact with members of their own sex and members of the opposite sex) there were relatively few forms. And, perhaps, more importantly, we could think how hominins and other species evolution tracked a route through these finite possibilities.

The finite social space model doesn’t encompass the totality of human social evolution, but it captures the main elements, and when combined with a phylogenetic approach, can show the importance of, for instance, male kin-based alliances among the African apes. Perhaps more importantly, it shows the importance of not being overawed by human behavioural diversity – dig deep into t the structure, and the simplicities and regularities will emerge.

8.      What are you working on now?  What is the mystery of human evolution you would like to unveil?

There are two major elements of work at the moment. One, led by Marta Mirazón Lahr, is our work in Turkana in East Africa. This is a field-based project, building on the well accepted idea that humans evolved in Africa, and trying to pinpoint not just the timing of this, but also the environmental conditions in East Africa. Discovering fossils still remains the core way of advancing our knowledge of human evolution, even if it is underpinned more and more by advanced technologies and methods.

The second builds on a very long-term principle in all my research on human evolution, namely that to understand it, we need to place it into a comparative context, place it into the broader field of evolutionary biology. Too often, human exceptionalism also means the isolation of human evolution from the rest of biology. With a group of very talented students I am exploring fundamental patterns of evolution, such as rates of speciation and extinction, and thinking about how they work amongst our ancestors.

In a way, these two elements represent the mysteries – one is the classic problem of pin-pointing more precisely when and where we evolved, and so answering the fundamental Darwinian question – under what conditions did humans evolve, and so why there are humans. And the second, also a Darwin and Wallace favourite, what is our place in nature – not so much phylogenetically, as we think we know that reasonably well, but in terms of the mechanisms that produced such an extraordinary and special species – how there are humans.

Referencias/references:

Foley, R.A. (2005). Species diversity in human evolution: challenges and opportunities. Trans. R. Soc. S. Afr. 60, 67–72.

Foley, R.A. (2013). Comparative evolutionary models and the ‘australopithecine radiations’. En Paleobiology of Australopithecus (eds Reed K, Fleagle J, Leakey RE), pp. 163–174. Dordrecht, The Netherlands: Springer.

Foley, R. A. (2016). Mosaic evolution and the pattern of transitions in the hominin lineage. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 371(1698), 20150244.

Foley, R. A., Martin, L., Mirazón Lahr, M., & Stringer, C. (2016). Major transitions in human evolution. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 371(1698), 20150229.

Maynard Smith, J., Szathmáry, E. (1997). Major transitions in evolution. Oxford, UK: Oxford University Press.

*Agradezco a Pablo y a Javier la oportunidad de poder realizar mi primera entrevista en esta casa, además del profesor Foley por su disposición para participar en ella.

José Miguel Martínez Gázquez