Neuronas espejo (entrevista a Vittorio Gallese)

Cuando miramos al mundo en nuestro derredor distinguimos fácilmente entre objetos y seres animados y, dentro de estos últimos, somos capaces de percibir intencionalidad a través de la dirección de sus movimientos o sus miradas. Gran parte de ello se debe al procesamiento de nuestro sistema visual, que por varias vías paralelas capta diversos aspectos de las imágenes e integra todo finalmente, digamos, en un cuadro de conjunto. Pero dicho sistema, a pesar de su riqueza y complejidad, no basta. A falta de un homúnculo tenemos unas neuronas que se activan tanto cuando se ve una acción como cuando se realiza. No es ya que se activen ante estímulos visuales (también acústicos) y al realizar actos motores (valga la redundancia). Eso ya lo hacen otras neuronas, denominadas canónicas, conspicuamente. Lo que caracteriza a estas otras neuronas, bautizadas muy apropiadamente como neuronas espejo, es que se activan selectivamente al percibirse determinados movimientos biológicos intencionales en otros, y al realizar los mismos el observador, en su papel de actor.

La cosa da para especular largamente. Parece que las neuronas espejo podrían estar en la base de nuestra sofisticada cognición social, al ser el presupuesto neuronal imprescindible del entendimiento del otro. La simulación interna de los movimientos ajenos sería también un mecanismo de imitación y por tanto de aprendizaje. El ser agentes y pacientes dotados de individualidad dentro de una sociedad, el ser yoes que interactúan, le debería mucho asimismo a nuestro conocimiento interno de las acciones que realizan otros como acciones separadas de las nuestras, pero esencialmente idénticas.

Las neuronas espejo se encontraron primeramente en macacos. Fue el llamado grupo de Parma, compuesto por Giacomo Rizzolatti, Vittorio Gallese y Leonardo Fogassi, el que dio con estas neuronas, si bien no enteramente por casualidad. Estaban, como dice Gallese, preparados para ello.

El Profesor Vittorio Gallese, el más joven de este egregio triunvirato de neurólogos, nos ha concedido una entrevista. Aníbal, gran conocedor de su trabajo y autor del magnífico blog de neurociencia Sapere Audere, ha preparado, junto conmigo las preguntas. No lo duden ni un instante, las preguntas más específicas y atinadas (2,3,4,5) son las suyas. Marzo ha realizado, una vez más, una impecable traducción.

En ingles:

1. You took part in the discovery of mirror neurons. In how many species have been found? What anatomical and functional features set them apart from other neurons?

We discovered mirror neurons in the summer of 1991 in a sector of the macaque monkey ventral premotor cortex called area F5. Subsequently we discovered them also in a part of the inferior parietal lobule reciprocally connected with area F5. We weren’t looking for mirror neurons. The discovery happened by chance. But what I always say is that it was not by chance that we discovered mirror neurons, because we were ready to see them. Indeed we were looking for visual properties in the motor system, a rather unorthodox enterprise in those years! Briefly, mirror neurons are motor neurons, thus they activate when the monkey performs purposeful goal-related motor acts with the hand, the mouth or both—like grasping, manipulating, or placing objects. The novelty of our finding was that the same motor neurons also activated when the monkey observed similar motor acts performed by other individuals. Further studies by our group demonstrated that mirror neurons also respond when the motor act executed by another individual can be only imagined by the monkey, or when only the auditory consequences of the action performed by others is available. On the basis of these properties we proposed that mirror neurons enable a direct understanding of the actions of others by mapping their sensory (visual and auditory) description onto a motor format. To the best of our knowledge mirror neurons do not show peculiar morphological features: they are just pyramidal neurons. What makes mirror neurons what they are is thus not their morphology but their functional properties, which, in turn, are the outcome of the specific connectivity these neurons entertain with other neurons of the macaque monkey brain.

Mirror neurons so far have been documented in macaque monkeys and in singing birds. Indirect but compelling evidence indicates that neurons endowed with similar properties indeed do exist also in the human brain.

2. Over the years mirror neurons have been widely publicized and seen as the holy grail for psychology. We keep in mind the words of Ramachandran when he said that "Mirror neurons will do for psychology what DNA did for biology" Today, mirror neurons are used to explain language, social cognition morality, empathy... could you, in sober terms, tell us the exact role mirror neurons play in the sciences of behaviour? Are they specifically impaired in some neurological or psychiatrical disease?

There is no holy grail in science. First of all it must be emphasized that what distinguishes mirror neurons from other types of neurons is simply their functional properties. Rather than speaking of mirror neurons we should perhaps talk about mirror mechanisms instantiated by neurons located in different regions of the brain. The relevance of mirroring mechanisms in so many different aspects of social cognition does not stem from a specific endowment of these neural cells, as if mirror neurons were "magical neurons", so to speak. Mirror neurons derive their functional properties from the specific input-output connections they entertain with other populations of neurons in the brain. However, they do not simply instantiate a hebbian associative mechanism. What is peculiar of mirror neurons is the fact that a visual description of a given observed motor behavior is mapped on the motor neural format enabling the execution of the very same motor behavior.

I should add that we must not confuse the outcome of serious scientific research with the trivializations and sensationalism sometimes apparent from how the media cover science. I think it would be fair to say that in humans the mirroring mechanisms instantiated by cortical neurons are certainly implicated in a direct form of understanding of others’ behavior, encompassing actions, emotions and sensations. It also appears that in humans mirroring mechanisms are involved in imitative behaviors and in imitation learning. Finally, mirror neurons – and the motor system in general – are involved in the processing of language. To which extent such involvement is causally related to language understanding it is an open question, currently investigated by many research groups in the world. Similarly, it is an open question to which extent a malfunctioning, defective development, or altered emotional modulation of mirroring mechanisms might be implicated in disturbances of social cognition like autism or schizophrenia. Preliminary results in these fields of investigation, although far from being conclusive, are certainly very encouraging.

Neurons endowed with mirroring properties and the functional mechanism describing their activity, embodied simulation, are involved in so many aspects of social cognition because the activation of the multiple and parallel cortico-cortical circuits instantiating mirror properties underpins a fundamental aspect of social cognition, that is, the multi-level connectedness and reciprocity among individuals within a social group. Such connectedness finds its phylogenetic and ontogenetic roots in the social sharing of situated experiences of action and affect. The mirror mechanism provides the neural basis of such sharing. Embodied simulation and mirror neurons certainly cannot provide a full and thorough account of our sophisticated social cognitive skills. However, I believe that embodied mechanisms involving the activation of the motor system, of which mirror neurons are part, do play a major role in social cognition, language included. A second merit of this hypothesis is that it enables the grounding of social cognition into the experiential domain of existence, so heavily dependent on action.

3. In a recent paper Caramazza and colleagues ( Lingnau, Gesierich and Caramazza 2009) found no evidence for the existence of mirror neurons in the human brain according to fMRI adaptation effects. Is this a purely methodological disagreement and artefact or really challenge the idea of mirror neurons?

To paraphrase Shakespeare, I would say Much ado about nothing ! Caramazza’s claims are totally unjustified as they stem from a paper suffering of several problems that undermine its credibility. First of all, it uses a technique – neural adaptation or repetition suppression – ill suited to prove (or disprove) the existence in the human brain of neurons endowed with given functional properties. According to Logothetis (probably one of the most influential scientific authority in this field) and coworkers (see Bartels et al., Trends in Neuroscience 2008), "the presence or absence of adaptation in an area measured using fMRI therefore does not allow for the conclusive inference of either the presence or absence of the neural property in question".

Hence, "its use to infer and map neural population properties using fMRI appears questionable" (Bartels et al. 2008, p. 448). Thus the methodology of neural adaptation when applied to fMRI has problems, even when correctly applied. In the case of Caramazza’s paper this was not even the case: the type of stimuli chosen and the rationale for using this methodology were completely wrong. Furthermore, there is no evidence in the monkey that the repeated exposure to actions performed by others habituate the response of mirror neurons.

Second, on epistemological ground, negative evidence doesn’t unequivocally prove the absence of a given property.

Third, other papers employing the same methodology, reached opposite conclusions, that is, the existence of mirror neurons in the human brain (see Chong et al. Curr Biol. 2008).

Fourth, an impressive amount of empirical evidence obtained with methodologies as different as PET, fMRI, EEG, MEG, TMS, behavioral and neuropsychological studies carried out on healthy individuals as well as on patients suggest the existence of neurons endowed with mirror properties in the human brain.

Fifth, the conclusions by Caramazza and colleagues make very little evolutionary sense. It is hard for me to understand why a neural mechanism that proved to be adaptive and useful and thus is still present in birds and macaques, should have disappeared in humans. That said, in spite of the evident pitfalls and methodological flaws of Caramazza’s paper, what I found really disturbing in this matter is Caramazza’s gratuitous search for a scoop and a scientific scandal. I am totally untouched by Caramazza’s claims. I am also confident that sooner or later evidence of mirror neurons in humans will be provided at the single neuron level. In the end, I am afraid that all of this will retort against Caramazza’s scientific reputation.

4. Since the discovery of the mirror neurons you have built and perfectioned a model: "the shared manifold hypothesis", to explain intersubjectivity from the perspective of the human´s understanding of intentionality and the relational nature of actions with objects. Intersubjectivity understood in this way is supported by the matching mechanisms implemented by the mirror neuron system. This means that understanding others´actions operates exclusively at the sub-personal level, say, away from deliberative-cognitive principled-personal level, a mere resonance response...

How can we explain the ease with which we normally understand what is at stake when we interact with other people? I proposed the notion of "shared manifold" to characterize what happens when we witness the actions of others, or their overt behavior expressing the sensations and emotions they experience. Basically, it describes our capacity for direct and implicit access to the experiential world of the other. I think the concept of empathy should be extended (as originally envisaged by Edith Stein) in order to accommodate and account for all different aspects of expressive behavior enabling us to establish a meaningful link with others. This enlarged notion of empathy is captured by the term "shared manifold." It opens up the possibility of giving a unified account of important aspects and possible levels of description of intersubjectivity. I tried on purpose not to employ the term "empathy," because it systematically induces misunderstandings, mainly because of its different connotations in different contexts. The shared manifold can be described at three different levels: a phenomenal level, a functional level, and a sub-personal level.

The phenomenal level is the one responsible for the sense of similarity—of being part of a larger social community of persons like us—that we experience any time we encounter others. When confronting the intentional behavior of others, we experience a specific phenomenal state of intentional attunement. This phenomenal state generates the peculiar quality of familiarity with other individuals, produced by the collapse of the others’ intentions into those of the observer. This seems to be one important component of what being empathic is about.

The functional level can be characterized in terms of embodied simulations of the actions we see or of the emotions and sensations whose expression we observe in others. The very same neural substrate activated when actions are executed or emotions and sensations are subjectively experienced, is also activated when the same actions, emotions and sensations are executed or experienced by others. Anytime we meet someone, we are implicitly aware of his/her similarity to us, because we literally embody it. A common underlying functional mechanism – embodied simulation – mediates our capacity to share the meaning of basic actions, intentions, feelings, and emotions with others, thus grounding our identification with and connectedness to others. My embodied simulation model is in fact challenging the notion that Folk-Psychology is the sole account of interpersonal understanding. Before and below mind reading is intercorporeity as the main source of knowledge we directly gather about others. By means of an isomorphic format we can map others’ actions onto our own motor representations, as well as others’ emotions and sensations onto our own viscero-motor and somatosensory representations. This is what I mean by embodied simulation. I posit that embodied simulation is a crucial functional mechanism for empathy. I should also add that the term "representation" is used here very differently from its standard meaning in classic cognitive science and analytic philosophy. It refers to a particular type of content, generated by the relations that our situated and inter-acting brain-body system instantiates with the world of others. Such content is pre-linguistic and pre-theoretical, but nevertheless has attributes normally and uniquely attributed to conceptual content.

The sub-personal level is instantiated as the activity of a series of mirroring neural circuits. The activity of these mirror neural circuits is, in turn, tightly coupled with multilevel changes within body-states. We have seen that mirror neurons instantiate a multimodal shared space for actions and intentions. Recent data show that analogous neural networks are at work to generate multimodal emotional and sensitive "we-centric" shared spaces. To put it in simpler words, every time we relate to other people, we automatically inhabit a we-centric space, within which we exploit a series of implicit certainties about the other. This implicit knowledge enables us to understand in a direct way what the other person is doing, why he or she is doing it, and how he or she feels about a specific situation.

It must be added that the notion of neural mirroring and the related functional mechanism of embodied simulation do not imply that what is mirrored and simulated in the observer’s brain needs to be an exact replica of its target object. The mirror metaphor is perhaps misleading. The more we study mirroring mechanisms the more we learn about their plasticity and dependence upon the personal history and situated nature of the "mirroring subject". For example, it has been shown that we tend to resonate more with actions we are familiar with, with actions we can perform. Mirror neurons in humans most likely constitute an important part of what we term "implicit memories", at least to the extent that such memories are the outcome of our social encounters with others. If this is correct, we can hypothesize that different personality traits will correlate with different patterns of mirroring.

The discovery of mirror neurons clearly shows that social cognition is not only social metacognition, that is, explicitly thinking about the contents of someone else’s mind by means of abstract representations. We can certainly explain the behavior of others by using our complex and sophisticated mentalizing ability. My point is that most of the time in our daily social interactions we do not need to do this. We have a much more direct access to the experiential world of the other. This dimension of social cognition is embodied, in that it mediates between our multimodal experiential knowledge of our own lived body and the way we experience others.

I therefore call simulation "embodied"— not only because it is realized in the brain – but also because it uses a pre-existing body-model in the brain and therefore involves a non-propositional form of self-representation that also allows us to share (at least up to a certain degree) what others are experiencing. Embodied simulation is not exclusively confined to the domain of motor control, but constitutes a more general and basic endowment of our brain. It applies not only to actions or emotions, where the motor or viscero-motor components may predominate, but also to sensations like vision and touch. Indeed we were the first to show that the same cortical areas activated by the experience of being touched on one’s body also activate when witnessing the tactile experience of others. Before and below mind reading is intercorporeity – the mutual resonance of intentionally meaningful sensory-motor behaviors – as the main source of knowledge we directly gather about others.

We should perhaps abandon the Cartesian view of the primacy of the Ego, and adopt a perspective emphasizing the fact that the Other is co-originally given as the Self. Both Self and Other appear to be intertwined because of the intercorporeity linking them. Intercorporeity describes a crucial aspect of intersubjectivity not because the latter is phylogenetically and ontogenetically grounded on a mere similarity between our body and the body of others, but because we and others all share the same intentional objects and our situated motor systems are similarly wired to accomplish similar goals.

This of course doesn’t account for all of our social cognitive skills. Of course, we NEVER claimed that social cognition is entirely explained by mirror neurons! Our most sophisticated mind reading abilities likely require the activation of large regions of our brain, certainly larger than a putative domain-specific Theory of Mind Module, as maintained by the standard cognitive account of mentalization. Furthermore, we are neither sure of the specific mind reading commitment of these brain structures nor of the neurophysiological mechanisms underpinning such posited mind reading specificity.

Social stimuli can certainly be understood on the basis of the explicit cognitive elaboration of their contextual aspects and of previous information. This explicit mechanism of mentalization and embodied simulation are not mutually exclusive. Embodied simulation is experience-based, while the second mechanism is a cognitive description of an external state of affairs.

5. How the mirror neuron system accomplish the task to differentiate between self-representations and other´s representations?

While it is certainly true that mirror neurons fire no matter whether the action is executed or perceived, it is also true that the intensity of their response is not the same in these two different situations. On average the motor discharge exhibited by mirror neurons during action execution is significantly higher than that evoked by the observation of a similar action performed by others. More generally, it must be stressed that embodied simulation doesn’t imply that we experience others the way we experience ourselves. The I-Thou identity relation constitutes only one side of the intersubjectivity coin. As posited by Edmund Husserl, the father of phenomenology, and recently re-emphasized by Dan Zahavi, it is the alterity of the other to guarantee the objectivity we normally attribute to reality. Our lived experience (Erlebnis) of the "external" world is determined by the presence of other sentient agents.

It must be noted that the alterity character of others as we experience them also maps at the sub-personal neural level, because the cortical circuits at work when we act neither completely overlap, nor show the same activation intensity as when others are the agents and we are the witnesses of their actions. The same logic also applies to emotions (see Jabbi et al. 2008) and sensations (see Blakemore et al. 2005). For example, Jabbi et al. (2008) recently showed that feeling subjective disgust, watching the disgusted facial expression of someone else, and reading a narrative about disgust all share the activation of the anterior insula and anterior cingulate cortex. However, each of these distinct and different phenomenal situations also correlates with the activation of a specific set of other cortical areas. What is shared among the three different conditions is a core cortical network whose activation enables to attribute to those phenomenal situations the same content: disgust. It is by means of embodied simulation that disgust can be recognized, no matter who and how is experiencing it.

6. What are the mechanisms through which we are capable of detecting the other as an agent, endowed with intentions and feelings? How do we read each other's mind? How do you think the ability to attribute to other individuals wishes, knowledge and intentions evolved? How does it show in other species?

We do not have a clear neuroscientific model of how humans can understand the intentions and other mental states promoting the behavior of others they observe. What we have is a series of brain imaging studies showing the activation of a set of cortical regions (mesial frontal areas, the temporo-parietal junction, etc.) during explicit mentalizing tasks. No one to date was able to provide convincing explanations about why those specific areas do activate during mentalization, beside the tautological statement that mind reading is implemented in those brain areas! What we have is just a mere correlation.

A given action can be originated by very different intentions. Suppose one sees someone else grasping a cup. Mirror neurons for grasping will most likely be activated in the observer’s brain. A simple motor mapping between the observed action and its motor representation in the observer’s brain, however, can only tell us what the action is (it's a grasp) and not why the action occurred.

In a fMRI study (Iacoboni et al. 2005) we asked subjects to watch three kinds of stimuli: grasping hand actions without a context, context only (a scene containing objects), and grasping hand actions embedded in contexts. In the latter condition the context suggested the intention associated with the grasping action (either drinking or cleaning up). Actions embedded in contexts, compared with the other two conditions, yielded a significant signal increase in the posterior part of the inferior frontal gyrus and the adjacent sector of the ventral premotor cortex where hand actions are represented. Thus, premotor mirror areas – areas active during the execution and the observation of an action – previously thought to be involved only in action recognition are actually also involved in understanding the "why" of action, that is, the intention promoting it. Determining why action A (grasping the cup) was executed, that is, determining its intention, can be equivalent to detecting the goal of the still not executed and impending subsequent action (say, drink from the cup).

As stated above, at difference with most of the brain imaging literature on mind reading, we believe we can explain why premotor areas endowed with mirror properties do activate when we attribute basic motor intentions to others. In fact, a major step forward in the research on macaque monkeys’ mirror neurons consisted in the discovery that parietal mirror neurons not only code the goal of an executed/observed motor act, like grasping an object, but they also discriminate identical motor acts (like grasping) according to the final goal of the action in which the act is embedded (e.g., grasping an object to bring it to the mouth or into a container, see Fogassi et al. 2005). Mirror neurons map integrated sequences of goal-related motor acts (grasping, holding, bringing, placing) so to obtain different and parallel-chained sequences of motor acts properly assembled to accomplish a more distal goal-state. Each embedded motor acts appears to be facilitated by the previously executed one, reorganizing itself as to map the fulfillment of the overarching goal.

In sum, I believe these results show that when we are exposed to the actions performed by others or to the way they express the emotions and sensations they experience, we do not necessarily start from an opaque sensory description of a given behavior to be uniquely interpreted and logically analyzed with our cognitive – and disembodied – apparatus. In many every day’s life situations others’ behavior is immediately meaningful because it enables a direct link to our own situated lived experience of the same behaviors, by means of processing what we perceive of others (their actions, emotions, sensations) onto the same neural assemblies presiding over our own instantiations of the same actions, emotions and sensations. Of course, this only provides a tentative explanation of the most basic aspects of social cognition, but at the same time can provide an interesting starting point for studying our most sophisticated social cognitive abilities from a new perspective, a perspective radically different from the abstract, disembodied, and language-driven approach of classic cognitivism.

Let me now turn to your questions about the evolutionary aspects of human social cognition: how did it evolve, where does it come from? The traditional view in the cognitive sciences prefigures a sharp distinction between all nonhuman species, which are confined to behavior reading, and our species, which makes supposedly use of a different level of explanation—mind reading. However, it is by no means obvious that behavior reading and mind reading constitute two autonomous realms. As I said before, in our social transactions we seldom engage in explicit interpretative acts. Most of the time, our understanding of social situations is immediate, automatic, and almost reflex-like. Therefore, I think it is preposterous to claim that our capacity for explicit mental state attribution is all there is to social cognition. As I said before it is even less obvious that while understanding the intentions of others, we employ a cognitive strategy totally unrelated to predicting the consequences of their observed behavior.

The all-or-nothing approach to social cognition of mainstream cognitive science—its search for a mental Rubicon, the wider the better—is strongly arguable. When trying to understand our social-cognitive abilities, we should not forget that they are the result of a long evolutionary process. It is therefore possible that apparently different cognitive strategies are underpinned by similar functional mechanisms, which in the course of evolution acquire increasing complexity and are exapted to sustain cognitive skills newly emerged out of the pressure exerted by changed social and/or environmental constraints. Before drawing any firm conclusion about the mentalizing abilities of nonhuman species, methodological issues related to species-specific spontaneous abilities and environments should be carefully scrutinized. Indeed it has been shown, in contrast with what many scholars maintained for decades, that non-human primates (monkeys included) are endowed with the ability to understand the intentional meaning of others’ behavior by relying upon visible behavioral cues.

A fruitful alternative strategy I fully endorse is that of framing the investigation of the neural bases of social cognition within an evolutionary perspective. The evolution of this cognitive trait seems to be related to the necessity of dealing with social complexities that arose when group-living individuals had to compete for scarce and patchily distributed resources. The empirical data on mirror neurons in monkeys and on mirroring circuits in the human brain suggest that some of the typically human sophisticated mentalizing skills—such as ascribing intentions to others—might be the outcome of a continuous evolutionary process, whose antecedent stages can be traced to the mirror mapping system of macaque monkeys.

7. What are you now working on?

We are currently investigating the neurophysiological organization of macaque monkeys’ insula by means of intracortical microstimulation and single neuron recordings. In spite of the fact that in humans the insula turns out to be activated in a huge variety of tasks, ranging from disgust and empathy for pain to aesthetic experience and decision-making, very little is known about its functional organization. A thorough exploration of the insula in monkeys can provide useful data that can help in interpreting human data.

In humans we are exploring the relevance of embodied simulation mechanisms in our understanding of language, aesthetic experience, and in the psychopathology of autism and schizophrenia by means of fMRI, high-density EEG, TMS and standard behavioral paradigms.

8. What is your highest intellectual challenge? What it's the mystery you would dream to uncover?

The first point I would like to make is a methodological one. I think we should definitely try to focus more strongly on the nature of the subjects of our investigations. Most of what we know about the neural aspects of social cognition (with few exceptions pertaining to the study of language) derives from brain-imaging studies carried out on western-world psychology students! Even with present technologies, we could do a lot better than this. We do not know—or at best know very little—to what extent the results of brain imaging experiments correlate with specific personality traits, gender, professional expertise, and the like. In sum, we should move from the characterization of an unrealistic "average social brain" to a much more fine-grained characterization.

Second, I would like to understand what is the exact role played by embodied mechanisms in semantics and the syntactical aspects of language. All our folk psychology is language-based. How does this square with the embodied approach to social cognition? To me, this is a burning question.

Third, I think we should try to design studies in which a correlation can be drawn between particular patterns of brain activation and specific qualitative subjective experiences. I am aware that dealing with subjective states is a tricky issue, from which empirical science so far has tried to stay clear, perhaps for some good reasons. But in principle it should be possible to carefully design well-suited and well-controlled experimental paradigms to crack the boundaries of subjective phenomenal states. The project would be that of "phenomenologizing" cognitive neuroscience.

Fourth, if the task of cognitive neuroscience is that of shedding light on what it means to be human, our discipline must open to a dialogue and confrontation with other disciplines like philosophy, anthropology, and sociology. A mature social cognitive neuroscience can’t limit itself to scanning brains in a lab. It must be open to the contributions from all these disciplines. I am rather optimistic. I see a future of ever-growing and stimulating dialogue between cognitive neuroscience and the humanities. En castellano:

1. Usted participó en el descubrimiento de las neuronas espejo. ¿En cuántas especies se han encontrado? ¿Qué rasgos anatómicos y funcionales las distinguen de otras neuronas?

Descubrimos las neuronas espejo en el verano de 1991 en macacos, en un sector del córtex premotor ventral llamado área F5. Después las descubrimos también en una parte del lóbulo parietal inferior conectada recíprocamente con F5. No estábamos buscando neuronas espejo. El descubrimiento fue casual. Pero lo que digo siempre es que no fue casualidad que las descubriéramos nosotros, porque estábamos preparados para verlas. En efecto, estábamos buscando propiedades visuales en el sistema motor, ¡una empresa más bien poco ortodoxa en aquellos años! En pocas palabras, las neuronas espejo son neuronas motoras, así que se activan cuando el mono ejecuta, con manos, boca o ambas, actos motores voluntarios relacionados con un fin, como asir, manipular o colocar objetos. La novedad de nuestro hallazgo fue que las mismas neuronas motoras se activaban también cuando el mono observaba parecidos actos motores ejecutados por otros individuos. Ulteriores estudios de nuestro grupo demostraron que las neuronas espejo responden también cuando el acto motor ejecutado por otro individuo puede solamente ser imaginado por el mono, o cuando sólo están disponibles las consecuencias auditivas de la acción ejecutada por otros. Sobre la base de estas propiedades propusimos que las neuronas espejo hacen posible una comprensión directa de las acciones ajenas mapeando su descripción sensorial (visual y auditiva) en un formato motor. Por todo lo que sabemos, las neuronas espejo no tienen rasgos morfológicos peculiares; son simplemente neuronas piramidales. Lo que hace de las neuronas espejo lo que son no es, pues, su morfología sino sus propiedades funcionales, que, a su vez, son el resultado de las conexiones específicas que estas neuronas mantienen con otras neuronas del cerebro del macaco. Las neuronas espejo se han documentado hasta ahora en macacos y en aves canoras. Pruebas indirectas pero convincentes indican que también en el cerebro humano existen ciertamente neuronas dotadas de propiedades similares.

2. Con los años las neuronas espejo han recibido amplia publicidad, y se las ha visto como el santo grial de la Psicología. Tenemos presentes las palabras de Ramachandran cuando dijo: "las neuronas espejo harán por la Psicología lo que el ADN hizo por la Biología". Hoy se usan las neuronas espejo para explicar el lenguaje, la cognición social, la moralidad, la empatía... ¿Podría usted explicarnos, en términos sobrios, el papel exacto que desempeñan las neuronas espejo en las ciencias de la conducta? ¿Se ven específicamente afectadas en alguna enfermedad neurológica o psiquiátrica?

En ciencia no hay santos griales. En primer lugar debe subrayarse que lo que distingue a las neuronas espejo de otros tipos de neuronas son simplemente sus propiedades funcionales. Mejor que hablar de neuronas espejo deberíamos tal vez hablar de mecanismos de espejo materializados en neuronas localizadas en distintas regiones del cerebro. La relevancia de los mecanismos espejo en tantos aspectos diferentes de la cognición social no surge de una dotación específica de estas células neurales, como si las neuronas espejo fuesen "neuronas mágicas", por así decir. Las neuronas espejo derivan sus propiedades funcionales de las conexiones entrada-salida específicas que mantienen con otras poblaciones de neuronas del cerebro. Sin embargo, no son simplemente un caso de mecanismo asociativo hebbiano. Lo peculiar de las neuronas espejo es el hecho de que una descripción visual de una conducta motriz observada dada se mapea al formato neural motor que hace posible la ejecución de esa misma conducta motriz.

Debería añadir que no hay que confundir el resultado de investigación científica seria con las trivializaciones y sensacionalismo a veces aparentes en cómo cubren la ciencia los medios de comunicación. Creo que sería justo decir que en los seres humanos los mecanismos de espejo materializados en neuronas corticales están, ciertamente, involucrados en una forma directa de comprensión de la conducta de los otros, que abarca acciones, emociones y sensaciones. Parece también que en los seres humanos los mecanismos de espejo entervienen en las conductas imitativas y el aprendizaje por imitación. Finalmente, las neuronas espejo —y el sistema motor en general— intervienen en el procesamiento del lenguaje. Hasta qué punto tiene esto relación causal con la comprensión del lenguaje es una cuestión abierta, en la que están trabajando muchos grupos de investigación en el mundo. De modo parecido, es una cuestión abierta hasta qué punto una disfunción, un desarrollo defectuoso o una modulación emocional alterada de los mecanismos de espejo podrían intervenir en transtornos de la cognición social como el autismo o la esquizofrenia. Los resultados preliminares en estos campos de investigación, aunque están lejos de ser concluyentes, son ciertamente muy alentadores.

Las neuronas dotadas de propiedades de espejo y el mecanismo funcional que describe su actividad, la simulación incorporada, intervienen en tantos aspectos de la cognición social porque la activación de los múltiples circuitos paralelos cortico-corticales en los que se materializan las propiedades de espejo cimienta un aspecto fundamental de la cognición social, a saber, las conexiones multinivel y la reciprocidad entre individuos dentro de un grupo social. Estas conexiones tienen su raíz filogenética y ontogenética en la compartición social de experiencias situadas de acción y afecto. El mecanismo de espejo proporciona la base neural de esta compartición. La simulación incorporada y las neuronas espejo no pueden, ciertamente, dar completa y detallada cuenta de nuestras elaboradas capacidades de cognición social. Sin embargo, creo que los mecanismos incorporados en los que interviene la activación del sistema motor, de los que son parte las neuronas espejo, sí tienen un papel principal en la cognición social, incluído el lenguaje. Un segundo mérito de esta hipótesis es que hace posible basar la cognición social en el dominio experiencial de la existencia, que depende tanto de la acción.

3. En un artículo reciente (Lingnau, Gesierich y Caramazza 2009) Caramazza y sus colegas no hallaron ninguna evidencia favorable a la existencia de neuronas espejo en el cerebro humano mediante efectos de adaptación mediante imaginería de resonancia magnética funcional (IRMf). ¿Es esto sólo un desacuerdo metodológico o en verdad impugna la idea de las neuronas espejo?

Parafraseando a Shakespeare, yo diría Mucho ruido y pocas nueces. Las afirmaciones de Caramazza son totalmente injustificadas, ya que surgen de un trabajo que sufre de varios problemas que socavan su credibilidad. En primer lugar, usa una técnica —la adaptación neural o supresión por repetición— inadecuado para probar (o refutar) la existencia en el cerebro humano de neuronas dotadas de ciertas propiedades funcionales. Según Logothetis (probablemente una de las autoridades científicas más influyentes en este campo) y colaboradores (véase Bartels et al., Trends in Neuroscience 2008), "la presencia o ausencia, medida usando IRMf, de adaptación en un área, por tanto, no permite inferir concluyentemente ni la presencia ni la ausencia de la propiedad neural en cuestión". De ahí que "su uso para inferir y cartografiar propiedades de poblaciones neuronales parece cuestionable" (Bartels et al. 2008, p. 448). Así pues, el método de la adaptación neural aplicada a la IRMf tiene problemas, aun cuando se aplica correctamente. En el caso del trabajo de Caramazza ni siquiera era este el caso: el tipo de estímulos elegido y las razones para usar este método eran completamente erróneas. Además, no hay evidencia en el mono de que la exposición repetida a acciones ejecutadas por otros habitúe la respuesta de las neuronas espejo.

En segundo lugar, sobre fundamentos epistemológicos, la evidencia negativa no prueba inequívocamente la ausencia de una cierta propiedad.

En tercer lugar, otros trabajos en los que se ha empleado el mismo método han llegado a conclusiones opuestas, esto es, la existencia de neuronas espejo en el cerebro humano (ver Chong et al., Curr. Biol. 2008).

En cuarto lugar, una impresionante cantidad de evidencia empírica obtenida con métodos tan distintos como TEP, IRMf, EEG, MEG, EMT [tomografía de emisión de positrones, imaginería de resonancia magnética funcional, electroencefalografía, magnetoencefalografía, estimulación magnética transcraneal] y estudios conductuales y neuropsicológicos realizados en individuos sanos así como en pacientes sugieren la existencia en el cerebro humano de neuronas dotadas de propiedades de espejo.

En quinto lugar, las conclusiones de Caramazza y sus colegas tienen muy poco sentido evolutivo. Me resulta difícil entender por qué un mecanismo neural que demostró ser adaptativo y útil, y así está aún presente, en aves y macacos debería haber desaparecido en los seres humanos. Dicho esto, a pesar de los evidentes tropiezos y fallos metodológicos del trabajo de Caramazza, lo que encuentro de verdad perturbador en este asunto es la gratuita búsqueda por parte de Caramazza de primeras páginas y de un escándalo científico. Las afirmaciones de Caramazza no me afectan en absoluto. Confío también en que más tarde o más temprano se encontrará evidencia de neuronas espejo en seres humanos al nivel de neuronas individuales. En definitiva, me temo que todo esto redundará en contra de la reputación científica de Caramazza.

4. Desde el descubrimiento de las neuronas espejo ha construido usted y perfeccionado un modelo, la hipótesis de la variedad compartida, para explicar la intersubjetividad desde el punto de vista de la comprensión humana de la intencionalidad y la naturaleza relacional de las acciones con objetos. La intersubjetividad así entendida se ve apoyada por los mecanismos de acoplamiento implementados por el sistema de neuronas espejo. Esto significa que la comprensión de las acciones ajenas opera exclusivamente en el nivel sub-personal, lejos, digamos, del nivel personal y de principios, deliberativo-cognitivo, que es una mera respuesta de resonancia...

¿Cómo podemos explicar la facilidad con la que normalmente entendemos lo que está en juego cuando interactuamos con otras personas? Propuse la idea de "variedad compartida" para caracterizar lo que ocurre cuando presenciamos las acciones de otros, o una conducta manifiesta que expresa las sensaciones y emociones que experimentan. Básicamente, describe nuestra capacidad de acceso implícito y directo al mundo experiencial del otro. Creo que el concepto de empatía debería extenderse (como vio originalmente Edith Stein) para acomodar y dar cuenta de todos los distintos aspectos de la conducta expresiva que nos permiten establecer un vínculo significativo con otros. El término "variedad compartida" captura esta noción ampliada de empatía. Abre la posibilidad de dar una explicación unificada de aspectos importantes y posibles niveles de descripción de la intersubjetividad. Intenté deliberadamente no usar el término "empatía" porque sistemáticamente induce malentendidos, sobre todo por sus diferentes connotaciones en diferentes contextos. La variedad compartida puede describirse a tres niveles diferentes: un nivel fenoménico, un nivel funcional y un nivel sub-personal.

El nivel fenoménico es el responsable de la sensación de similaridad —de ser parte de una más amplia comunidad social de personas como nosotros— que experimentamos siempre que encontramos a otros. Al confrontar la conducta intencional de otros, experimentamos un estado fenoménico específico de sintonía intencional. Este estado fenoménico genera la peculiar cualidad de familiaridad con otros individuos, producida por el colapso de las intenciones de los otros en las del observador. Este parece ser un componente importante de lo que significa ser empático.

El nivel funcional puede caracterizarse en términos de simulaciones incorporadas de las acciones que vemos o las emociones y sensaciones cuya expresión observamos en otros. Precisamente el mismo sustrato neural que se activa cuando se ejecutan acciones o se experimentan subjetivamente emociones y sensaciones se activa también cuando otros ejecutan o experimentan las mismas acciones, emociones y sensaciones. Siempre que nos encontramos con alguien, reconocemos implícitamente su similaridad con nosotros, porque, literalmente, la incorporamos. Un mecanismo funcional subyacente común —la simulación incorporada— media nuestra capacidad de compartir con otros el significado de acciones, intenciones, sentimientos y emociones básicos, proporcionando así la base de nuestra identificación y nuestras conexiones con otros. Mi modelo de la simulación incorporada, de hecho, está impugnando la idea de que la psicología folk es la única que da cuenta de la comprensión interpersonal. Antes y por debajo de la lectura de la mente está la intercorporeidad como la principal fuente del conocimiento sobre los otros que adquirimos directamente. Mediante un formato isomórfico podemos mapear las acciones de otros en nuestras propias representaciones motrices, así como las emociones y sensaciones de otros en nuestras propias representaciones visceromotrices y somatosensoriales. Esto es lo que quiero decir con simulación incorporada. Propongo que la simulación incorporada es un mecanismo funcional crucial para la empatía. Debaría también añadir que el término "representación" se usa aquí de manera muy diferente a su significado corriente en la ciencia cognitiva y la filosofía analítica clásicas. Refiere a un tipo particular de contenido, generado por las relaciones que nuestro sistema cerebro-cuerpo situado e interactuante instancia con el mundo de otros. Este contenido es prelingüístico y preteórico, pero sin embargo tiene atributos que normalmente se atribuyen en exclusiva al contenido conceptual.

El nivel subpersonal se instancia como la actividad de una serie de circuitos neurales espejo. La actividad de estos circuitos neurales espejo, a su vez, está estrechamente acoplada a cambios multinivel en estados corporales. Hemos visto que las neuronas espejo instancian un espacio compartido multimodal para acciones e intenciones. Datos recientes muestran que redes neurales análogas trabajan en la generación de espacios compartidos multimodales sensoriales y emocionales "nos-céntricos". En palabras más sencillas, cada vez que nos relacionamos con otras personas habitamos automáticamente un espacio nos-céntrico, dentro del cual explotamos una serie de certidumbres implícitas sobre el otro. Este conocimiento implícito nos permite entender directamente qué está haciendo la otra persona, por qué lo está haciendo y cómo se siente respecto a una situación específica.

Debe añadirse que la noción de espejos neurales y el mecanismo funcional relacionado, la simulación incorporada, no implican que lo que se refleja y simula en el cerebro del observador haya de ser una réplica exacta del objeto que lo origina. La metáfora del espejo es, tal vez, desorientadora. Cuanto más estudiamos los mecanismos de espejo más aprendemos sobre su plasticidad y su dependencia de la historia personal y la naturaleza situada del "sujeto que refleja". Por ejemplo, se ha mostrado que tendemos a resonar más con acciones con las que estamos familiarizados, con acciones que sabemos realizar. Las neuronas espejo en los seres humanos muy probablemente constituyen una parte importante de lo que llamamos "memorias implícitas", al menos en la medida en que tales memorias son el resultado de nuestros encuentros sociales con otros. Si esto es correcto, podemos formular la hipótesis de que diferentes rasgos de personalidad se correlacionarán con distintos patrones de actividad de espejo.

El descubrimiento de las neuronas espejo muestra claramente que la cognición social no es sólo metacognición social, esto es, pensar explícitamente sobre los contenidos de la mente de otro por medio de representaciones abstractas. Podemos ciertamente explicar la conducta ajena usando nuestra elaborada y compleja capacidad de mentalizar. Lo que quiero decir es que la mayor parte del tiempo, en nuestras interacciones sociales, no necesitamos hacerlo. Tenemos un acceso mucho más directo al mundo experiencial del otro. Esta dimensión de la cognición social está incorporada, en el sentido de que media entre nuestro conocimiento experiencial multimodal de nuestro propio cuerpo vivido y la manera en que experimentamos a otros.

Por tanto llamo a la simulación "incorporada"; no sólo porque se realiza en el cerebro, sino también porque usa un modelo corporal preexistente en el cerebro y por tanto involucra una forma no proposicional de autorrepresentación que nos permite también compartir (al menos en algún grado) lo que otros están experimentando. La simulación incorporada no está confinada exclusivamente al dominio del control motor, sino que constituye una dotación más básica y general de nuestro cerebro. Se aplica no sólo a acciones y emociones, en las que pueden predominar los componentes motores o visceromotores, sino también a sensaciones como la visión o el tacto. En verdad fuimos los primeros en mostrar que las mismas áreas corticales activadas por la experiencia de ser tocado en el propio cuerpo se activan también al presenciar la experiencia táctil de otros. Antes y por debajo de la lectura de la mente está la intercorporeidad, la resonancia mutua de conductas sensorio-motrices intencionalmente significativas, como fuente principal del conocimiento sobre los otros que adquirimos directamente.

Deberíamos tal vez abandonar la visión cartesiana de la primacía del Ego y adoptar un punto de vista que subraye el hecho de que el Otro está dado co-originalmente con el Yo. Ambos, Yo y Otro, parecen estar entretejidos a causa de la intercorporeidad que los enlaza. La intercorporeidad describe un aspecto crucial de la intersubjetividad no porque ésta esté filogenética y ontogenéticamente fundada en una mera similaridad entre nuestro cuerpo y el cuerpo de los otros, sino porque nosotros y los otros compartimos los mismos objetos intencionales y nuestros sistemas motores situados están cableados de manera similar para lograr similares objetivos.

Esto, por supuesto, no da cuenta de todas nuestras capacidades cognitivas sociales. Por supuesto, ¡JAMÁS hemos afirmado que las neuronas espejo expliquen completamente la cognición social! Nuestras capacidades de lectura mental más elaboradas requieren probablemente la activación de extensas regiones de nuestro cerebro, ciertamente mayores que un putativo Módulo de Teoría de la Mente específico de dominio, como sostiene la explicación cognitiva corriente de la mentalización. Además, no estamos seguros ni de que estas estructuras cerebrales estén específicamente dedicadas a la lectura de la mente ni de los mecanismos neurofisiológicos que soportarían esa postulada especificidad.

Los estímulos sociales pueden ciertamente entenderse sobre la base de la elaboración cognitiva explícita de sus aspectos contextuales y de información previa. Este mecanismo explícito de mentalización y la simulación incorporada no son mutuamente excluyentes. La simulación incorporada está basada en la experiencia, mientras que el segundo mecanismo es una descripción cognitiva de un estado de cosas externo.

5. ¿Cómo realiza el sistema de neuronas espejo la tarea de distinguir entre la representación de uno mismo y las representaciones de los otros?

Aunque es en verdad cierto que las neuronas espejo se disparan tanto si la acción es ejecutada como si es percibida, también es cierto que la intensidad de su respuesta no es la misma en estas dos diferentes situaciones. En promedio, la descarga motriz que muestran las células espejo durante la ejecución de la acción es significativamente más alta que la evocada por la observación de una acción similar ejecutada por otros. Más en general, debe subrayarse que la simulación incorporada no implica que experimentemos a los otros de la misma manera que nos experimentamos a nosotros mismos. La relación de identidad Yo-Tú constituye solamente una cara de la moneda de la intersubjetividad. Como propuso Edmund Husserl, el padre de la fenomenología, y recientemente ha vuelto a recalcar Dan Zahavi, es la alteridad del otro para garantizar la objetividad que normalmente atribuímos a la realidad. Nuestra experiencia vivida (Erlebnis) del mundo "externo" está determinada por la presencia de otros agentes sentientes.

Debe hacerse notar que el carácter de alteridad de los otros tal como los experimentamos también se mapea en el nivel neural subpersonal, porque los circuitos corticales que trabajan cuando nosotros actuamos no se solapan completamente, ni muestran la misma intensidad de activación, que cuando otros son los agentes y nosotros somos los testigos de su acción. La misma lógica se aplica también a las emociones (véase Jabbi et al. 2008) y las sensaciones (véase Blakemore et al. 2005). Por ejemplo, Jabbi et al. (2008) han mostrado recientemente que sentir repugnancia subjetiva, observar la expresión facial de repugnancia de otra persona y leer un relato sobre repugnancia comparten la activación de la ínsula anterior y del córtex cingulado anterior. Sin embargo, cada una de estas distintas y diferentes situaciones fenoménicas se correlaciona también con la activación de un conjunto específico de otras áreas corticales. Lo que comparten las tres diferentes condiciones es una red cortical básica cuya activación permite atribuir a esas situaciones fenoménicas el mismo contenido: la repugnancia. Es mediante la simulación incorporada como puede reconocerse la repugnancia, sin importar quién ni cómo la esté experimentando.

6. ¿Mediante qué mecanismos somos capaces de detectar al otro como un agente, dotado de intenciones y sentimientos? ¿Cómo leemos las mentes de otros? ¿Cómo cree usted que evolucionó la capacidad de atribuir deseos, conocimientos e intenciones a otros individuos? ¿Cómo se manifiesta en otras especies?

No tenemos un modelo neurocientífico claro de cómo pueden los seres humanos entender las intenciones y otros estados mentales que promueven la conducta de otros a los que observan. Lo que tenemos es una serie de estudios de imaginería cerebral que muestran la activación de un conjunto de regiones corticales (áreas frontales mesiales, unión temporoparietal, etc.) durante las tareas de mentalización explícita. Nadie, hasta la fecha, ha sido capaz de proporcionar explicaciones convincentes de por qué esas áreas específicas se activan durante la mentalización, ¡aparte de la afirmación tautológica de que la lectura de las mentes está implementada en esas áreas cerebrales! Lo que tenemos es sólo una mera correlación.

Una acción dada puede originarse en muy diferentes intenciones. Suponga que alguien ve a otra persona asiendo una taza. Con toda probabilidad se activarán neuronas espejo para el asir en el cerebro del observador. Un simple mapeo motor entre la acción observada y su representación motriz en el cerebro del observador, sin embargo, sólo puede decirnos cuál es la acción (es un asir), pero no por qué ha ocurrido.

En un estudio de IRMf (Iacoboni et al. 2005) pedimos a los sujetos que observasen tres clases de estímulos: acciones de una mano que ase sin contexto, sólo contexto (una escena que contenía objetos) y acciones de una mano que ase integradas en contextos. En esta última condición el contexto sugería la intención asociada al asir (o beber o limpiar). Las acciones integradas en contextos, comparadas con las otras dos condiciones, produjeron un incremento significativo de la señal en la parte posterior de la circunvolución frontal inferior y el sector adyacente del córtex premotor ventral donde se representan las acciones de la mano. Así pues, las áreas espejo premotoras —áreas activas durante la ejecución y la observación de una acción—, que antes se consideraba que intervenían sólo en el reconocimiento de la acción, en realidad intervienen también en la comprensión del "por qué" de la acción, esto es, la intención que la promueve. Determinar por qué se ejecutaba la acción A (asir la taza), esto es, determinar su intención, puede ser equivalente a detectar el objetivo de la acción subsiguiente inminente y aún no ejecutada (digamos, beber de la taza).

Como queda dicho arriba, a diferencia de la mayor parte de la literatura de imaginería cerebral sobre la lectura de las mentes, creemos que podemos explicar por qué se activan las áreas premotoras dotadas de propiedades de espejo cuando atribuímos a otros intenciones motrices básicas. De hecho, un gran paso adelante en la investigación de las neuronas espejo de los macacos fue el descubrimiento de que las neuronas espejo parietales no sólo codifican el objetivo de un acto motor ejecutado u observado, como asir un objeto, sino que también discriminan actos motores idénticos (como el asir) según el objetivo final de la acción en la que el acto se integra (por ejemplo, asir un objeto para llevarlo a la boca o a un contenedor, véase Fogasi et al. 2005). Las neuronas espejo mapean secuencias integradas de actos motores relacionados con fines (asir, sostener, traer, colocar) de modo que se obtienen diferentes secuencias, encadenadas en paralelo, de actos motores ensamblados adecuadamente para alcanzar un estado final más distante. Cada acto motor integrado parece estar facilitado por el ejecutado previamente, reorganizándose a sí mismo para mapear el cumplimiento del objetivo más amplio.

En suma, creo que estos resultados muestran que, cuando nos vemos expuestos a las acciones ejecutadas por otros o al modo en que expresan las emociones y sensaciones que experimentan, no partimos necesariamente de una descripción sensorial opaca de una conducta dada que ha de interpretarse singularmente y analizarse lógicamente con nuestro aparato cognitivo — y no incorporado. En muchas situaciones de la vida cotidiana, la conducta de los otros es inmediatamente significativa porque activa un vínculo directo con nuestra propia experiencia vivida situada de las mismas conductas, por medio del procesamiento de lo que percibimos de los otros (sus acciones, emociones, sensaciones) a los mismos ensamblajes neurales que presiden nuestras propias instanciaciones de las mismas aciones, emociones y sensaciones. Por supuesto, esto proporciona solamente una explicación tentativa de los aspectos más básicos de la cognición social, pero a la vez puede proporcionar un interesante punto de partida para estudiar nuestras capacidades cognitivas más elaboradas desde un nuevo punto de vista, un punto de vista radicalmente diferente de la aproximación, abstracta, desencarnada e impulsada por el lenguaje, del cognitivismo clásico.

Atenderé ahora a sus preguntas sobre los aspectos evolutivos de la cognición social humana: ¿cómo evolucionó, de dónde viene? La visión tradicional en la ciencias cognitivas prefigura una nítida distinción entre todas las especies no humanas, que están confinadas a la lectura de la conducta, y nuestra especie, que supuestamente emplea un nivel diferente de explicación: la lectura de la mente. Sin embargo, no es en absoluto obvio que la lectura de la conducta y la lectura de la mente constituyan dos dominios autónomos. Como he dicho antes, en nuestras transacciones sociales rara vez recurrimos a actos interpretativos explícitos. La mayor parte del tiempo, nuestra comprensión de las situaciones sociales es inmediata, automática, y casi refleja. Por tanto, pienso que es absurdo afirmar que nuestra capacidad para la atribución explícita de estados mentales es todo lo que hay en la cognición social.

Como he dicho antes es aún menos obvio que, entendiendo las intenciones de los otros, empleemos una estrategia cognitiva sin ninguna relación para predecir las consecuencias de su conducta observada.

La aproximación "todo o nada" de las ciencias cognitivas a la cognición social, su búsqueda de un Rubicón mental cuanto más ancho mejor, es muy discutible. Al intentar entender nuestras capacidades social-cognitivas, no deberíamos olvidar que son el resultado de un largo proceso evolutivo. Es por tanto posible que estrategias cognitivas aparentemente diferentes estén soportadas por mecanismos funcionales similares, que en el curso de la evolución adquieren creciente complejidad y son exaptadas para soportar capacidades cognitivas recién emergidas de la presión ejercida por un cambio en las constricciones sociales y/o ambientales. Antes de extraer conclusiones firmes sobre las capcidades de mentalización de las especies no humanas, deberían examinarse cuidadosamente cuestiones metodológicas relacionadas con los entornos y las capacidades sociales espontáneas específicas de especie. Ciertamente se ha mostrado, en contraste con lo que muchos estudiosos mantuvieron durante décadas, que primates no humanos (monos incluídos) están dotados de la capacidad de entender el significado intencional de la conducta ajena basándose en indicios conductuales visibles.

Una fructífera estrategia alternativa que apoyo plenamente es enmarcar la investigación de las bases neurales de la cognición social en una perspectiva evolutiva. La evolución de este rasgo cognitivo parece estar relacionada con la necesidad de tratar con las complejidades sociales que surgieron cuando individuos que vivían en grupos hubieron de competir por recursos escasos e irregularmente distribuídos. Los datos empíricos sobre neuronas espejo en monos y circuitos espejo en el cerebro humano sugieren que algunas de las muy desarrolladas capacidades de mentalización típicamente humanas —como el atribuir intenciones a otros— podrían ser el resultado de un proceso evolutivo continuo, cuyas fases antecedentes pueden seguirse hasta el sistema de mapeo en espejo de los macacos.

7. ¿En qué trabaja ahora?

Estamos actualmente investigando la organización neurofisiológica de la ínsula de los macacos mediante microestimulación intracortical y registros de neuronas individuales. A pesar de que en los humanos la ínsula resulta activada en una enorme variedad de tareas, que abarcan desde la repugnancia y la empatía por el dolor a la experiencia estética y la toma de decisiones, se sabe muy poco sobre su organización funcional. Una exploración exhaustiva de la ínsula en monos puede proporcionar datos útiles que pueden ayudar a interpretar los datos humanos.

En seres humanos estamos explorando la relevancia de los mecanismos de simulación incorporada en nuestra comprensión del lenguaje, en la experiencia estética y en la psicopatología del autismo y de la esquizofrenia mediante IRMf, EEG de alta densidad, EMT y paradigmas conductuales estándar.

8. ¿Cuál es su máximo reto intelectual? ¿Que misterio soñaría usted con desvelar?

Quiero en primer lugar apuntar una cuestión metodológica. Pienso que deberíamos en verdad intentar centrarnos más seriamente en la naturaleza de los sujetos de nuestras investigaciones. La mayor parte de lo que sabemos sobre los aspectos neurales de la cognición social (con pocas excepciones que corresponden al estudio del lenguaje) ¡deriva de estudios de imaginería cerebral realizados sobre estudiantes de psicología del mundo occidental! Aun con las tecnologías presentes, podemos hacerlo mucho mejor. No sabemos —o, en el mejor de los casos, sabemos muy poco— hasta qué punto los resultados de los experimentos de imaginería cerebral se correlacionan con rasgos específicos de personalidad, género, experiencia profesional y similares. En suma, deberíamos pasar de la caracterización de un nada realista "cerebro social promedio" a una caracterización de grano mucho más fino.

En segundo lugar, me gustaría entender qué papel tienen exactamente los mecanismos incorporados en la semántica y en los aspectos sintácticos del lenguaje. Toda nuestra psicología folk está basada en el lenguaje. ¿Cómo cuadra esto con el enfoque incorporado de la cognición social? Para mí, es una cuestión candente.

En tercer lugar, pienso que deberíamos intentar diseñar estudios en los que pueda trazarse una correlación entre patrones particulares de activación cerebral y experiencias subjetivas cualitativas específicas. Soy consciente de que tratar con estados subjetivos es asunto delicado, del que hasta ahora la ciencia empírica ha intentado permanecer alejada, tal vez por algunas buenas razones. Pero en principio debería ser posible diseñar cuidadosamente paradigmas experimentales bien controlados y bien adaptados para romper los límites de los estados fenoménicos subjetivos. El proyecto sería el de "fenomenologizar" la neurociencia cognitiva.

En cuarto lugar, si la tarea de la neurociencia cognitiva es arrojar luz sobre lo que significa ser humano, nuestra disciplina debe abrirse a un diálogo y confrontación con otras disciplinas como la filosofía, la antropología y la sociología. Una neurociencia cognitiva social madura no puede limitarse a escanear cerebros en un laboratorio. Debe estar abierta a las contribuciones de todas estas disciplinas. Soy bastante optimista. Veo un futuro de diálogo estimulante y constantemente creciente entre la neurociencia cognitiva y las humanidades.