viernes, mayo 09, 2014

Evolución del Escroto

La evolución del escroto de los mamíferos es uno de los grandes enigmas de la biología evolucionista. Portando el arsenal genético de los machos y colgando entre las piernas, los testículos son altamente vulnerables al daño físico y térmico. Sorprendentemente, sin embargo, no existe una explicación definitiva para la evolución del escroto. El escroto es una estructura termoreguladora en forma de saco que mantiene los testículos a una temperatura inferior a la del resto del cuerpo. Los músculos cremastéricos del escroto se contraen y se relajan de manera que pueden acercar más los testículos al cuerpo o permitir que cuelguen más alejados de él, con el objetivo de mantener una temperatura óptima para la espermatogénesis, 34-35ºC(el límite serían los 36ºC). En humanos la temperatura escrotal se mantiene unos 2,7ºC por debajo de la del cuerpo.

Actualmente existen cuatro hipótesis, que no son mutuamente excluyentes, para explicar la evolución del escroto:
1- La Hipótesis de la Espermatogénesis Fría (Cool Spermatogenesis Hypothesis). Es la que domina el escenario desde hace un siglo y mantiene que la temperatura óptima para la viabilidad del esperma en el epidídimo es de 34-35ºC. Las temperaturas escrotales que se aproximan a las del cuerpo comprometen la fertilidad.
2- La Hipótesis del Galope (Galloping Hypothesis). Esta hipótesis propone un compromiso entre la vulnerabilidad de los testículos en el exterior y la evitación de las fuertes presiones abdominales que se generan durante el galope que dañarían la espermatogénesis si el testículo permaneciera en su ancestral posición abdominal.
3- La Hipótesis de la Mutación. Mantiene que el testículo es un  “punto caliente” para las mutaciones de las células germinales y que la temperatura más baja del escroto  reduce la tasa de mutación del cromosoma Y por metabolitos mutagénicos.
4- La Hipótesis de la Activación. Esta hipótesis propone que el almacenamiento del esperma a bajas temperaturas asegura que se produzca un “shock térmico” durante la eyaculación al entrar los espermatozoides en las altas temperaturas del cuerpo de la hembra, lo que aumentaría su movilidad y las probabilidades de una fertilización exitosa.

En los mamíferos hay cuatro posiciones para los testículos: abdominal, no descendida (testicondo), descendido escrotal, descendido sin escroto y el de los marsupiales. La mayoría de los autores están de acuerdo en que la posición abdominal es la ancestral, como en los peces y parece que el escroto evolucionó por lo menos dos veces de forma independiente: en los marsupiales y en los mamíferos placentarios. Según otros modelos podría haber evolucionado independientemente hasta un máximo de 4 veces. Es posible también que una vez descendido el testículo volviera a esconderse como parece ser el caso de los animales con “armadura” como el pangolin. Estos animales se hacen una bola para protegerse y en ellos el testículo se ha internalizado hasta el abdomen o hasta la región inguinal para conseguir la protección necesaria.

La variación de la temperatura corporal de los mamíferos actuales es de más de 10ºC. Las temperaturas más ancestrales de los mamíferos - y que se mantuvieron así durante unos 163 millones de años- se estiman alrededor de los 34,2ºC, que están un 20% por debajo de las temperaturas de los mamíferos actuales, pero encajan dentro de las temperaturas del escroto. Esta temperatura corporal se ha relacionado con factores como el clima, la latitud, y la adaptación para la carrera (cursorialidad). Todos los animales adaptados para correr (cursoriales) son endotérmicos, requiriendo una alta tasa de metabolismo y gran resistencia. Según la hipótesis de la espermatogénesis fría, cualquier factor que ascendiera la endotermia habría seleccionado para unos testículos externos. Dado que el pico de endotermia (supraendotermia) se alcanzó en el Cenozoico, en ungulados y digitígrados, puede que la evolución de la cursorialidad, la adaptación a la carrera, haya sido el principal factor de selección para el escroto. Para correr se necesita mayor masa muscular y un mayor poder muscular se asocia a temperaturas corporales elevadas.

En un artículo de reciente aparición, B. G. Lovegrove ha estudiado este tema en mamíferos placentarios y propone una nueva hipótesis para el origen del escroto, que es una variante de la hipótesis de los espermatozoides fresquitos. Según Lovegrove, la evolución del escroto durante el Cenozoico se asocia a un aumento de la temperatura corporal por pulsos en la endotermia en relación al clima; también al aumento de tamaño de los mamíferos tras la extinción K-T (Cretácico-Terciario, la de los dinosaurios hace 65 millones de años) y, por último en relación a la cursorialidad o adaptación a la carrera. Según sus datos, el 86% de los mamíferos placentarios ancestrales no tenían escroto, pero ya en los Boreotheria sólo el 3,4% no tenía escroto. Esto quiere decir que el escroto evolucionó muy rápidamente en unos cientos de miles de años tras la extinción K-T. Lovegrove encuentra también una correlación entre el tamaño corporal y la temperatura corporal en animales con escroto pero no en los que tienen testículos internos o inguinales. Su conclusión es que el escroto aparece en mamíferos placentarios hace 64,8 millones de años, en Boreotheria, y probablemente ocurrió en tándem con mayores temperaturas corporales y mayores tamaños corporales. 

Según esta hipótesis la cuestión no es por qué evolucionó el escroto, sino cuáles fueron los factores que seleccionaron para una mayor temperatura corporal. Esto nos lleva a otro problema que tampoco está resuelto y que no vamos a tratar aquí que es el tema de la evolución de la endotermia. Pero algunas ideas son que el aumento de temperatura podría asociarse al aumento de tamaño del cerebro en mamíferos ancestrales. El pelaje -necesario para la endotermia-  ya existía en los mamíferos hace unos 165 millones de años. El ancestro de los monotremas y marsupiales también tenía piel y dado que divergieron hace 228 millones de años, el origen de la endotermia lo podemos retrotraer por lo menos hasta esa fecha. Esto quiere decir que la mayor temperatura espermática en los mamíferos durante el Jurásico y Cretácico fue de 34-36ºC, por lo menos durante 163 millones de años. La temperatura espermática ha permanecido estable  los últimos 228 millones de años, a pesar de la subida de la temperatura corporal. La mejor explicación que hay ahora mismo para esta necesidad de mantener a los espermatozoides fresquitos es la reducción de mutaciones en la línea germinal.

Visto de esta manera, el escroto ha facilitado la evolución de complejos sistemas sociales asociados a un tamaño del cerebro mayor y a una mayor necesidad metabólica basal. También habría favorecido el vuelo en murciélagos, por ejemplo, dado que el vuelo requiere un aumento de la temperatura corporal. Es decir, la evolución del escroto permitiendo mantener a los espermatozoides fresquitos, habría permitido que siguiera subiendo la temperatura corporal para cubrir las necesidades evolutivas que acabamos de mencionar. 

Esta hipótesis tiene algunos puntos oscuros. El grupo de los Macroscelidea tiene testículos internos y tiene una temperatura corporal de 37,3 ºC, lo que no encaja con la teoría. Los que no suponen un problema para explicar son los elefantes, que es sabido que tienen testículos internos, pero su temperatura corporal es de 36ºC, lo cual está justo en el límite de la admitida para la espermatogénesis. Lo que se deduce también del trabajo de Lovegrove es que la hipótesis de la Activación no recibe ningún apoyo y es la más débil. Durante 163 millones de años no hubo ningún “shock  térmico" y no es probable que ese requerimiento apareciera en el Cenozoico.

Resumiendo, los mamíferos con escroto tienen temperaturas corporales más elevadas que los que no tienen escroto y el escroto se originó al ir subiendo la temperatura corporal de los mamíferos por el clima, la adaptación a la carrera y el aumento de músculo. Por alguna razón, probablemente disminuir la tasa de mutaciones, era necesario mantener la espermatogénesis en el rango de los 34-36ºC. La duda que me queda es por qué muchas de estos factores no se aplican también a los ovarios y la ovogénesis.

@pitiklinov

Referencia