¿Qué entendemos por evolución?

El concepto de evolución, como origen de la diversidad biológica, está en la actualidad muy bien difundido y aceptado en los medios sociales y científicos. Sin embargo, tal aceptación se realiza a pesar de la gran complejidad que su estudio acarrea, pues se trata de un proceso biológico del que solo podemos tener conciencia a través de las variaciones anatómicas que los fósiles nos vayan mostrando, es decir, que nos obliga a depender del desarrollo de la Paleontología. Si a esta limitación le añadimos la escasez de los fósiles, el azar de su descubrimiento, el precario estado físico que muchas veces presentan y las grandes lagunas que caracterizan al registro paleontológico, es fácil comprender la dificultad que entraña el seguimiento de los cambios evolutivos realizados a lo largo de grandes periodos de tiempo (millones de años). El desarrollo histórico de la teoría de la evolución es olvidado por muchos autores que trabajan con ella de forma más o menos directa, pero que sustentan sus afirmaciones en sus premisas, olvidando lo precario o inexacto de algunas de sus características habitualmente utilizadas.

Breve desarrollo histórico de la teoría de la evolución

Charles Darwin (1809-1882)

El inicio de tal andadura científica tuvo sus raíces la publicación de El origen de las especies en 1859 por Charles Darwin (1809-1882), donde pudo explicar su teoría sobre el origen de las diferentes especies que conocemos. En el ambiente cultural de su época ya existían ideas semejantes que intentaban explicar el origen y diversificación de las especies de seres vivos, por medios diferentes a los que la religión hegemónicamente había mantenido durante siglos. Así, la teoría de la evolución de Darwin rompió el estancamiento científico que presidía su entorno, siendo el comienzo de una nueva y mejor forma de comprender la propia existencia biológica, que de otra manera sería imposible conocer.

Las elocuentes ideas de Darwin estaban en su origen limitadas por el precario desarrollo científico de su tiempo, pues todas sus conclusiones debían de ser consecuencia de la información que en ese momento tenía a su alcance. La escasez de conocimientos sobre genética, desarrollo embrionario y biología en general, tenían que limitar forzosamente sus deducciones sobre la forma de producción del cambio morfológico. Con estas condiciones presentó a la selección natural como la principal guía de los cambios anatómicos que se fueran produciendo, desarrollando su axioma más característico o que más fama ha tenido: “La supervivencia del mejor adaptado o menos malo”. No obstante, admite que existen otros factores en la modificación de las especies (Darwin, 1988), los cuales pueden dar lugar a cambios poco adaptativos. Estos conceptos antagónicos los complementa mediante la idea de que los seres vivos se consideren como sistemas integrales, por lo que una modificación adaptativa puede producir otra no adaptativa por sí sola, pero compensada por la adaptabilidad global del ser vivo. Igualmente, un órgano seleccionado para una función determinada, puede realizar otras funciones para las que no fue seleccionado. Tal proceso, fundamental en la evolución humana, es conocido con el nombre de exaptación.

Uno de los principales problemas, que desde su mismo origen presentaba el darwinismo, fue el escaso conocimiento que en el mundo científico de su época existía sobre la producción del cambio anatómico y la trasmisión de los caracteres de los individuos a sus descendientes. Hubo que esperar hasta principios del siglo XX para poder comprender los mecanismos de alteración morfológica, gracias al desarrollo de la Genética y a la aceptación de las leyes de Mendel como base teórica de tal ciencia. Estas leyes fueron la consecuencia de un estudio sobre el cruzamiento o hibridación de diversos vegetales (guisantes de variadas características externas) y la correspondiente elaboración matemática de sus resultados. Tuvieron que pasar 34 años para que la ciencia tuviera conocimiento de sus descubrimientos y de la importancia que entrañaban. Su publicación paso inadvertida, siendo necesario volver a descubrir sus conclusiones y comprobar lo acertado de sus afirmaciones, hecho que se produjo cuando en 1900 tres botánicos volvieron a darse cuenta de los hechos ya analizados y publicados por el monje austriaco, desarrollando la teoría de la mutación, verdadero motor de la evolución por parte de Hugo de Vries.

La unión de la teoría de Darwin con los enunciados de Mendel, aunque ahora nos parece tremendamente obvia, no fue un asunto fácil de realizar. El motivo no era otro que la disparidad de criterio que existía entre los seguidores de la genética recién descubierta y los partidarios del darwinismo tradicional. Superadas estas controversias doctrinales, se obtuvo un consenso por parte de la mayoría del mundo académico, con el consecuente auge de la teoría sintética o neodarwinismo en la década de los cuarenta, manteniendo sus principios hegemónicamente hasta nuestros días, a pesar de ciertas lagunas explicativas que han ido apareciendo con el desarrollo científico de diversas disciplinas.  

Teoría sintética

Sus postulados son conocidos gracias a la importante divulgación realizada en la actualidad, por lo que los resumiré brevemente:

- La especiación o génesis de las especies es debida a los procesos que tienen lugar en las poblaciones de genes. Fundamentalmente son las mutaciones (cambio heredable de las características de uno o más genes), recombinaciones (mezcla de genes paternos y maternos en la fecundación) y deriva genética (fluctuación al azar de la frecuencia de los genes de una generación a otra), lo que acontece de una forma aleatoria.

- Los pequeños cambios anatómicos deben representar una ventaja selectiva, que permita una mejora en la adaptación al medio ambiente. Con ello, se facilita su desarrollo y procreación, pudiendo transmitir a sus descendientes las características anatómicas evolucionadas. La selección natural va guiando estos pequeños cambios anatómicos, favoreciendo aquellos que mejor se adapten al medio ambiente.

- Los cambios se producen dentro de las poblaciones de genes que van a configurar las especies. Al cambiar el medio ambiente se favorece estadísticamente a los fenotipos (caracteres anatómicos visibles de un organismo, que son la expresión de su programa genético) más idóneos para ese nuevo medio, sin que se impida radicalmente que los menos favorecidos continúen su procreación, aunque lo harán en menor cuantía. Así, tras varias generaciones, serían los primeros los que predominasen en las formas de manifestación genéticas de la especie, variando progresivamente sus formas anatómicas.

- La transformación de unas especies en otras tiene un carácter lento y gradual. Es la forma de cambio anatómico más difundido y aceptado. No obstante, siempre han existido opiniones que indican la posibilidad de cambios morfológicos más rápidos y de mayor cuantía.

- Incorpora el concepto biológico de especie que especifica su contenido, como es la capacidad de reproducción o descendencia fértil entre elementos observables de similar anatomía (Ayala, 1980). Las especies diferentes presentaran una incapacidad de hibridación o de producir descendencia fértil.

- El cambio de las características anatómicas de una especie no es uniforme en el transcurso de la evolución. Así, pueden producirse diversos cambios en determinados componentes anatómicos, mientras que los demás permanecerían estables o los realizarían en diferente cuantía. La realización de tal proceso, denominado evolución en mosaico (De Beer, 1964).

- La evolución es básicamente adaptativa, aunque se acepta que tal capacidad sea consecuencia de la adaptabilidad global del conjunto de sus caracteres morfológicos. Así, pueden perpetuarse aspectos anatómicos neutros e incluso negativos, si son suplidos por la capacidad adaptativa del conjunto.

- Es preciso el aislamiento geográfico de parte de las poblaciones, para que inicien caminos evolutivos diferentes e impedir un flujo genético que compensaría tales variaciones.

- La conducta se iría transformando de forma paralela a los pequeños y paulatinos cambios anatómicos que tengan lugar dentro de las poblaciones. Naturalmente, las nuevas formas conductuales deberían ofrecer ciertas ventajas selectivas que favorecieran la permanencia en el medio donde se produzcan. Sería la manifestación visible de la interacción entre el cambio morfológico originado y el medio ambiente donde se produce.

De la Tesis a la Antítesis. Las objeciones teóricas

Dentro de una visión general de esta teoría no hay que olvidar que todas sus manifestaciones y conclusiones son consecuencia del nivel científico del momento en el cual se desarrollaron, es decir del resultado del nivel teórico de los años cuarenta. Durante los años que han transcurrido desde su creación se han producido notables avances en varias disciplinas académicas, cuyos contenidos teóricos presentan diversas opiniones que pueden obligar a ampliar, variar o por lo menos meditar sobre algunos de los conceptos teóricos de la síntesis evolutiva.

I.- Las objeciones paleontológicas. El modelo de los equilibrios puntuados.

Desde siempre han existido diversos problemas de relación entre la Paleontología y la teoría sintética, en gran parte debido a las características de formación y conservación del registro fósil, viéndose incrementados desde el último tercio del siglo XX. Fundamentalmente se deben a la aparición de nuevas especies fósiles en los yacimientos de una forma más o menos rápida (en computo geológico), y no a través de procesos lentos y graduales. El estudio del registro paleontológico ha dado pocos ejemplos sobre las formas de evolución paulatinas, a pesar del gran número de especies registradas en la actualidad. Este registro parece indicar que, tras una relativa rapidez en la formación de nuevas especies e importantes cambios morfológicos, se aprecian largos períodos de estabilidad evolutiva, en los cuales tienen lugar pequeñas modificaciones anatómicas. Tal apreciación dio lugar a la elaboración del modelo de los equilibrios puntuados en 1972, por parte de los paleontólogos Niles Eldredge y Stephen J. Gould.

Stephen J. Gould

Matizando un poco la aparición brusca de estos saltos evolutivos, los autores del modelo indicaron que debían corresponder a procesos lentos dentro de la escala temporal biológica (cientos-miles de años), pero rápidos en la medida del tiempo geológico (millones de años). Aunque el enfrentamiento teórico entre los representantes de estas dos formas explicativas de la evolución perdura en la actualidad, parece que se intenta articular la posibilidad de coexistencia. Tal acercamiento se ha observado en Gould al exponer que la síntesis neodarwiniana es incompleta, pero no incorrecta (Ayala, 1994). En este sentido, se habla de un modelo explicativo diferente, no de otra teoría sobre la evolución. De una manera abreviada este modelo alternativo presenta las siguientes características:

- Aparición rápida de nuevas especies en los archivos paleontológicos, dentro de la concepción temporal de la Geología, aunque los mecanismos de producción no estén muy definidos.

- Después de los cambios evolutivos se presentan largos períodos de estabilidad y equilibrio, donde pueden aparecer pequeños cambios morfológicos intraespecíficos mejor explicados por la teoría sintética, por lo que no puede excluirse la actuación conjunta de las diversas formas de cambio morfológico.

- La selección natural actúa sobre las especies ya desarrolladas, pero lo realiza sobre su capacidad global de adaptación, maduración y procreación.

- En muchos casos, para que la especiación tenga lugar, parece necesario que se produzca cierto aislamiento de una parte de la población, dando lugar a la llamada especiación alopátrida, elaborada en 1982 por el zoólogo Ernst Mayr. Este aislamiento, junto con los fenómenos de diferenciación genética relativamente rápida, daría lugar a una especie nueva que no podrá cruzarse con la población de la que deriva, la cual permanecerá dentro de la estabilidad evolutiva.

- La conducta se modificará con posterioridad a los importantes cambios anatómicos que se producen dentro de los procesos rápidos de especiación, aprovechando las nuevas capacidades anatómicas adquiridas, y como respuesta adaptativa a las necesidades que se presenten.

II. El desarrollo teórico de la Biología.

La Biología presenta en la actualidad un gran desarrollo interno, teniendo un amplísimo bagaje científico donde podemos destacar a la Genética y a la Embriología. El progresivo avance sobre los mecanismos de transmisión de los caracteres de cada especie y el control de la embriogénesis, está produciendo nuevos datos que pueden abrir nuevas vías de análisis en el complejo mecanismo evolutivo.

- Heterocronías. Desde 1910 se conocen cambios genéticos o mutaciones que son capaces de alterar la organización y situación de diversas estructuras anatómicas. Las primeras en conocerse fueron las que mostraban el desarrollo de un determinado elemento anatómico en un lugar topográfico equivocado, dentro de la embriogénesis de la mosca del vinagre (Drosophila melanogaster). Se comprobó cómo se desarrollaba una mandíbula en el lugar topográfico donde debía de haber una anténula. A este tipo de alteraciones se las denominó mutaciones homeóticas, y los genes que debían de regular tal proceso se les llamó homeóticos u Hox. Estos genes tienen una importancia capital en el desarrollo correcto de todo ser vivo, pues, al ser los responsables de la identidad posicional, indican a las células del embrión en que región anatómica se encuentran y que estructura anatómica deben desarrollar. Por tanto, no producen en sí mismos nada, sino que indican a los genes estructurales el lugar, la tasa y/o el tiempo de actuación que deben de tener. Los estudios realizados sobre estos cambios morfológicos, tradicionalmente se han centrado en los experimentos con poblaciones de la mencionada Drosophila melanogaster, pues este insecto es ideal para analizar estos fenómenos biológicos, debido a lo fácil y rápido que se producen en ellas las mutaciones, y sus consecuentes cambios anatómicos en las sucesivas generaciones. Así, al final de la década de 1940 el biólogo Edward Lewis emprendió el análisis genético de tales mutaciones, descubriendo los primeros genes reguladores del diseño corporal en la mosca del vinagre. Estos genes organizaban el desarrollo del tórax, indicando la ubicación de sus diferentes partes anatómicas a lo largo del eje anteroposterior o longitudinal del embrión. Se les llamó genéricamente genes Bithorax (Casares y Sánchez-Herrero, 1995). En esta misma línea de investigación, en los años setenta, el equipo de Thomas C. Kaufman, descubrió un segundo grupo de genes homeóticos de la mosca que regulaban el correcto desarrollo posicional de la parte anterior del cuerpo del embrión. El complejo recibió el nombre de Antennapedia (De Robertis et al. 1990; McGinnis y Kuriosa, 1994).

Con posterioridad, se han ido descubriendo diversos genes que controlaban el desarrollo ontogénico o embriológico de diversas partes corporales, pero lo más curioso es que en todos ellos se vio una cadena de ADN con formas muy similares entre diferentes especies de invertebrados, lo que permitía la posibilidad de rastrear su presencia en otros seres vivos de mayor complejidad. Efectivamente, en recientes experimentos realizados por el biólogo Frank H. Ruddle, se han encontrado estas secuencias homeóticas en ratones. En 1986, el biólogo molecular Edoardo Boncinelli obtuvo éxitos similares con genes humanos, los cuales compartían un asombroso parecido con los complejos homeóticos de la mosca (De Robertis et al. 1990; McGinnis y Kuriosa, 1994). Estos genes homeóticos o reguladores producen determinadas proteínas, que funcionan como controladores de la acción de otros genes dentro del proceso de desarrollo embriológico de los seres vivos. Aunque su conocimiento en la actualidad esté limitado a la regulación del esquema corporal en las primeras fases del desarrollo ontogénico (Jacob, 1998), es lógico pensar que los que conocemos, u otros aún no descubiertos, deben de tener funciones específicas en las siguientes fases embriológicas, que afectaran a todos los órganos (Changeux, 1985; Flórez et al. 1999). Habrá que esperar su confirmación con el desarrollo científico de los próximos años, pues el auge investigador en estas tareas de embriogénesis tiene un gran futuro. A pesar de que aún son necesarios numerosos estudios sobre este campo, podemos afirmar que el desarrollo embrionario u ontogénico sería el resultado de la acción, jerarquizada y organizada de los genes reguladores, que indicarían a los múltiples genes estructurales dónde, cuándo y cuánto pueden comenzar  a operar en el proceso embriogénico.

El conocimiento de la acción de estos genes, les confiere un valor muy importante como posible causa del cambio evolutivo. Su descubrimiento permite comprender mejor el mecanismo de acción de los conceptos de heterocronías, como fuente de muchas de las variaciones morfológicas (García Barreno, 2000), siendo utilizados teóricamente por el modelo evolutivo de los equilibrios puntuados. Por tanto, puede decirse que, en gran medida, cuando vemos que una especie ha evolucionado en otra, lo que observamos es que su desarrollo ontogénico o embriológico ha cambiado (Sinha, 1996). Por tanto, hay que considerar a la embriogénesis como un proceso dinámico por medio del cual se produce la formación de los nuevos seres vivos, estando sometida a las leyes biológicas que regulan su desarrollo. Estas leyes limitan los cambios morfológicos a un estrecho margen de posibilidades de variación, pues toda alteración en este período ontogénico de desarrollo podría afectar globalmente a la fisiología del ser en formación. Si el cambio no consigue mantener un mínimo de estabilidad fisiológica, se llega fácilmente a imposibilitar la continuidad del desarrollo fetal, provocando el aborto.

- La Embriología es una de sus disciplinas que desde un principio el neodarwinismo excluyó de sus estudios a pesar de la importancia que tuvo en la génesis de las ideas evolutivas. La propia teoría evolutiva expuesta por Darwin recibió una gran influencia de los datos embriológicos que se tenían en la época, los cuales parecían indicar que el desarrollo del embrión era comparable, hasta cierto límite, a un despliegue rápido de las formas elementales de sus antepasados evolutivos, produciendo un retrato dinámico de la historia filogenética de la especie. Esta idea tuvo como expresión límite la ley de la biogenética o recapitulación, creada en 1866 por el médico y naturalista Ernst Haeckel, que puede resumirse en su famosa frase: “La ontogenia recapitula la filogenia”. Sin embargo, existía una dificultad teórica y práctica importante en la demostración de tal ley, por lo que, a pesar de los poco ortodoxos intentos de su autor, no fue posible evitar que tal corriente de estudio fuese desechada (Pennisi, 1997).

Para el desarrollo de la teoría sintética sólo se tuvo en cuenta la variación que se producía dentro de las poblaciones de genes de cada especie, olvidándose las posibilidades que la embriología ofrecía como posible causa de ciertos cambios anatómicos, a pesar que diversos autores insistían en la importancia que representaba en los procesos evolutivos. En este sentido, tenemos la premisa elaborada en 1922 por el biólogo Walter Garstang, el cual anticipa una visión evolutiva que parece renacer en la actualidad: “La ontogénesis no recapitula la filogenia; la crea”. Siguiendo estas ideas, el genetista Richard Goldschmidt indicaba que la aparición de nuevas formas morfológicas podría ser el resultado de cambios genéticos que afecten a la ontogenia inicial (embriogénesis), cambiando el desarrollo posterior por otras vías diferentes. Estos cambios, sólo serían viables si se tienen los suficientes mecanismos reguladores que pueden mantener la fisiología fetal, dentro de los límites adecuados, hasta el nacimiento y después del mismo.

Una de las principales causas de esta incomprensible separación teórica, radica en que desde principios del siglo XX se intentó explicar el desarrollo embriológico de los seres vivos por métodos experimentales, con el fin de extraer los mecanismos generales que aclarasen las formas en que tienen lugar su producción. En estos estudios no se planteó nunca la existencia de un control genético del propio proceso embriológico, limitándose su explicación a intervenciones mecánicas o químicas, con lo que ambas disciplinas, Genética y Embriología, siguieron caminos diferentes. Sólo cuando se vio que ambos procesos biológicos estaban íntimamente relacionados en sus mecanismos de control, fue cuando se tomó en cuenta la relación entre mutación y desarrollo embriológico con los fenómenos evolutivos, hecho que acercaba ciertas formas de producción evolutiva con el modelo de los equilibrios puntuados elaborado por Niles Eldredge y Stephen J. Gould. La unión de ambas disciplinas (Genética y Embriología) ha generado en la actualidad un nuevo campo científico denominado como Biología del Desarrollo (Evo-Devo. Evolution-Development) (Sean, 2005), de la cual parte la propia Genética del Desarrollo.

La Biología del desarrollo puede explicarnos cómo, pequeñas variaciones genéticas en los genes reguladores de un organismo determinado, pueden producir cambios anatómicos importantes. El cambio tiene lugar no sólo en el órgano regulado por estos genes, sino también en las estructuras corporales que, en su desarrollo, tienen como base de inicio o configuración la anatomía anteriormente alterada. Así, un cambio morfológico producido por una mutación de un gen regulador, en un determinado momento de la ontogenia fetal, va a repercutir en las siguientes fases de la embriogénesis, sin que sean preciso nuevas alteraciones genéticas. Por tanto, es preciso distinguir dos tipos de cambios anatómicos en función de su origen. Primario, producido por la acción directa de la mutación genética, ya sea en los genes reguladores como en los estructurales. Secundario, como consecuencia indirecta de los cambios genéticos producidos con anterioridad, en función de la continuación del proceso embriológico. Pondremos un claro ejemplo relacionado con el mundo paleontológico y arqueológico. Existe una determinante relación entre el desarrollo ontogénico del cerebro y las diferentes partes del cráneo (base, neurocráneo y cara), de tal forma que la alteración del encéfalo debe de repercutir en la forma estructural de los huesos de la cabeza (Changeux, 1985; Lieberman, et al. 2000). La función de esta compleja estructura ósea es la de proteger al cerebro, por lo que debe ajustarse lo más exactamente posible a su forma anatómica, hecho que nos permite estudiar la impronta que el cerebro realiza en la cara interna de los huesos craneales (endomoldes). Sin embargo, el desarrollo óseo del cráneo no debe de interferir en el normal crecimiento cerebral, por lo que su definitiva forma anatómica estaría en gran parte condicionada por la configuración morfológica final del sistema nervioso central. Así, pequeñas y específicas mutaciones genéticas pueden producir cambios morfológicos importantes.

Respecto de la conducta, estos hechos tendrían una crucial importancia, pues se relacionan directamente con el concepto evolutivo de exaptación. Como tal se entiende las capacidades con el carácter de emergentes que aparecen después de realizado los cambios anatómicos que los hacen posibles, pero que no se crearon evolutivamente para realizar tal propiedad (Gould y Vrba, 1982).

- ¿ADN basura? Recientemente se ha publicado en varias revistas científicas 30 artículos científicos sobre los resultados del proyecto ENCODE (Enciclopedia de los Elementos del ADN, 2012). Lo más destacado de todos ellos es que, en contra de lo admitido hasta hoy, el ADN calificado como basura es esencial para el funcionamiento de los genes humanos. Este ADN es un gran medio de control sobre la actividad de los genes funcionales hasta ahora reconocidos. Nuestro genoma sólo funciona gracias a las propiedades de control del ADN calificado como basura. Se ha comprobado que una gran parte del genoma está implicada en controlar cuándo y dónde se producen las proteínas, más allá de simplemente fabricarlas. De hecho, según las conclusiones de ENCODE, alrededor del 80% del genoma humano contienen elementos relacionados con algún tipo de función bioquímica, hasta un total de 120 funciones diferentes. Como es lógico, pronto han aparecido trabajos que tratan de invalidar el papel de mecanismo regulador del ADN basura (Graur et al. 2013), el tiempo dirá quien tiene razón.

- Teoría neutralista (Kimura, 1968). El desarrollo de la biología molecular aportó nuevos datos sobre la dinámica genética, respecto de la producción de mutaciones como fuente originaria de los procesos evolutivos. En 1968 el genetista Motoo Kimura fue el primero en exponer que existe una gran variación genética, producto del azar, que presenta una capacidad selectiva indiferente o casi neutra, al carecer de repercusiones en el fenotipo o de mediar caracteres o aspectos morfológicos indiferentes a la actuación de la selección natural.

Así, existe mucho ADN redundante con un carácter adaptativo neutro o poco significativo, por lo que estas mutaciones producidas al azar y extendidas por la deriva genética, no estarían dirigidas por la selección natural. Además tales mutaciones del nivel molecular, selectivamente neutras y en poblaciones aisladas, pueden implicar su aislamiento genético respecto al resto de la especie. Sí con estas condiciones, se producen cambios ambientales importantes, podría ocurrir que el carácter neutro de los cambios genéticos dejara de serlo, al ofrecer fenotipos con mayor capacidad adaptativa, lo que a escala geológica podrían aparecer como saltos evolutivos (Kimura, 1983). 

Es una crítica al carácter omnipotente de la selección natural dentro de la teoría sintética, indicando que el azar también tiene un papel importante que jugar, no sólo en las posibles variaciones genéticas, sino también en el medio geográfico donde se produzcan. El neutralismo dividió a los científicos al opinar de diferente manera respecto de cuál de las dos causas fundamentales anteriormente expuestas sería la más importante. Los neutralistas daban una mayor importancia a la teoría expuesta por Kimura, mientras que los neodarwinistas preferían dar a la selección natural mayor relevancia dentro del concierto evolutivo (Alonso, 1999).

III. La epigenética.

Este término hace referencia, en un amplio sentido, al estudio de todos aquellos factores no genéticos que intervienen en la determinación de la ontogenia o desarrollo de un organismo, desde el óvulo fertilizado hasta su senescencia, pasando por la forma adulta; y que igualmente interviene en la regulación heredable de la expresión genética sin cambio en la secuencia de nucleótidos. Se puede decir que la epigenética es el conjunto de procesos químicos que modifican la actividad del ADN, pero sin cambiar su secuencia.Los mecanismos epigenéticos pueden tener tanto un papel directo como indirecto en la evolución adaptativa y en la especiación. Papel de las Histonas, temperatura, nutrición, factores sociales, etc.

- Biología molecular. Algunos biólogos moleculares rechazan la idea de que el azar no tenga límites en la producción de mutaciones genéticas. Estos autores indican que la aparición de variantes de ADN tiene mucho más de determinación molecular que de puro azar, en función de las propiedades físico/químicas del medio en donde se producen. Estas propiedades limitan el campo de producción a las que sean viables dentro de la propia estructura biológica, pues todo patrón bioquímico está íntimamente relacionado con la propia morfogénesis celular y, si no contribuye a la misma, sería inutilizado (Lima-De-Faria, 1986).

Parece existir un control molecular independiente de la acción clásica de la selección natural o la deriva genética, que puede dirigir o controlar de alguna manera la producción de los cambios genéticos dentro de una especie (Eldredge, 1997). En este sentido, el papel que juegan las histonas, proteínas que sirven de soporte al ADN nuclear, parece tener una mayor trascendencia, al participar en la regulación de los genes en su función de creación del nuevo ser por medio de la embriogénesis (Grunstein, 1996; Mezquita Pla, 1996). A medida que aumenta nuestro conocimiento sobre la dinámica molecular en los genes y cromosomas, parece más viable la presentación de una alternativa molecular frente al neodarwinismo, el cual se muestra cada vez más como una simplificación de los procesos evolutivos (Alonso, 1999).

- Biogeografía.

La teoría sintética usa conceptos geográficos en la explicación de la formación de las especies, al establecer que el aislamiento de una parte de la población (en su dispersión a otras áreas), favorecía su evolución al adaptarse a los nuevos ambientes, desplazando, a su vez, a zonas marginales las especies peor adaptadas. Esta segregación de variantes geográficas, formando poblaciones marginales o alopátricas (Mayr, 1982), sería uno de los mecanismos mejor estudiados en el neodarwinismo como mecanismo evolutivo.

En la década de los 50, el ornitólogo Croizat propuso un nuevo método de análisis de las distribuciones biogeográficas, que llamó biogeografía vicariante (Croizat, 1958). En la actual distribución de las especies se refleja en realidad la historia del área que ocupa. Así, la existencia de varias especies en una zona no sería el producto del desplazamiento de unas determinadas poblaciones por otras mejor adaptadas llegadas desde su centro de origen, sino que sería consecuencia de la partición de la especie original en diversas especies derivadas. Esto se debería a la fragmentación del área previamente ocupada, como consecuencia de los cambios geológicos o geográficos acaecidos en ese lugar. Se rechaza por tanto, el concepto de centro de origen como único instrumento de análisis biogeográfico. Si contrastamos los diferentes patrones de distribución con cada línea evolutiva, podemos comprender la historia biogeográfica de cada región.

Estas ideas nos indican cómo la distribución de las especies no depende exclusivamente de su mayor capacidad de adaptación local, desplazando a las áreas marginales a las peor dotadas, sino también de los procesos geológicos o geográficos que han afectado a las áreas sobre las que se asientan, influyendo en la forma de actuación de la selección natural, pues al crearse entornos geográficos diferentes, se favorecen unos cambios anatómicos determinados, mientras que en otros lugares los hechos ocurren de otra manera. La existencia de la teoría de la tectónica de placas y deriva continental explicando la formación actual de los continentes, confirma la producción de tales hechos. No obstante, admite también la distribución por dispersión según las formas de la teoría sintética. Los dos son mecanismos de especiación alopátrica, siendo las formas dominantes en la naturaleza.

- Biología de la conducta.

La conducta de las especies es otro factor que puede alterar la forma de actuación de la selección natural. Fue ignorada por el darwinismo desde el principio, quizás como consecuencia de su enfrentamiento con el lamarckismo (Alonso González, 1992), sobre todo desde 1890 con el neodarwinismo de Weismann, en el que se aísla todo concepto de carácter adquirido por los seres vivos (entre los que se encuentra por extensión las formas conductuales aprendidas).

La adaptación al medio ambiente de las especies sociales, no se deberá sólo a sus peculiaridades anatómicas, sino también a criterios conductuales que la sociedad en la que se desarrollen sea capaz de crear.

- Conducta social en animales. El desarrollo de un cerebro con mayor capacidad operativa es importante para el buen funcionamiento social de los grupos de animales. En estas sociedades, el aprendizaje de formas de subsistencia se realiza con la simple convivencia entre todos los elementos sociales, pues los adultos conocen la forma de adquisición de los alimentos, los tipos de alimentación disponibles y los lugares donde encontrarlos. El conocimiento de estos datos debe ser adquirido por parte de los nuevos elementos del grupo, como norma conductual básica de supervivencia.

- Conducta social en el género Homo. El papel de la socialización humana, de la cultura en todos sus manifestaciones, el desarrollo emocional propio de las sociedades humanas y los enormes avances técnicos en todas las ramas científicas conocidas, hace que las pautas de acción de la selección natural en las poblaciones de homínidos se alteren sustancialmente, adquiriendo formas diferentes, hasta cierto punto, de selección de los cambios evolutivos. La conducta humana ha ido variando desde su mismo origen evolutivo y ha influido en la manifestación de los cambios evolutivos. Tal es el caso del llamado efecto Baldwin, donde la mayor habilidad (cambios genéticos) para aprender lo desarrollado por sus antecesores sería seleccionado, mejorando continuamente las respuestas a los procesos selectivos de la naturaleza, aumentando su supervivencia.

IV. Jerarquización evolutiva.

Como se vio anteriormente, la teoría sintética no tiene presente la trascendencia de la embriología, ni considera en toda su complejidad la actuación genética, tanto en el ámbito molecular como en el desarrollo. Tampoco existe tratamiento alguno o están débilmente representadas, las entidades ecológicas (de gran importancia para el concepto global de la evolución), como son las poblaciones, comunidades y biotas regionales. Cada vez son más los autores, como S. J. Gould y E. Vrba, que creen en la existencia de otros posibles mecanismos y enfoques que complementen la actuación de la selección natural. Puesto que existen diversos niveles donde pueden producirse fenómenos con repercusión evolutiva, es posible establecer una jerarquía de los mismos sobre los que actúa la evolución: el bioquímico, el genético, el embriológico, el fisiológico, el individual, el social, el de la especie y el de los linajes. Todos estos niveles estarían relacionados entre sí, de manera que un cambio en uno de ellos repercutiría en los niveles tanto inferiores como superiores, con lo que se abren nuevas vías de comprensión y estudio de los cambios evolutivos (Alonso, 1999).

En esta línea de investigación, N. Eldredge propone un estudio integrado de todas las jerarquías que se dan en los procesos biológicos. Intenta realizar un estudio global y profundo de la realidad evolutiva, relaciona los elementos que forman una jerarquía genealógica (genes, cromosomas, organismos, demes, especies y taxones monofiléticos), con los elementos que conforman la jerarquía ecológica (moléculas, células, organismos, poblaciones, comunidades y biotas regionales). La mutua interacción de sus elementos, dará lugar a la producción de los fenómenos evolutivos, indicando como la simple alteración de uno solo de sus elementos, puede ser causa suficiente de notables cambios evolutivos, al repercutir en todos los niveles de jerarquización (Eldredge, 1997).

¿Podría realizarse una nueva síntesis evolutiva?

Los conceptos expuestos nos ofrecen una idea de lo complejo que resulta el proceso evolutivo, según vayamos añadiendo los conocimientos que nos ofrecen las diferentes ciencias que, de una forma directa o indirecta, estudian estos procesos. De igual modo, nos damos cuenta de la precariedad que se está produciendo con la sencilla explicación que la teoría sintética ofrece, la cual va adquiriendo un carácter elemental y de progresiva falta de contenido explicativo. Sobre todo cuando se quiere explicar, de forma hegemónica, toda la evolución con los únicos criterios de la teoría sintética elaborada en los años 40 del siglo pasado.

Todo lo que en biología puede producirse, con seguridad se ha producido, lo que no sabemos es con qué intensidad, prioridad y circunstancias se produjeron los cambios mencionados. Puede que las formas de la teoría sintéticas sean mayoritarias en su manifestación evolutiva, pero eso no evita el tener en cuenta las posibilidades de acción de todas las otras manifestaciones de variación evolutiva.

Pretender ofrecer un modelo evolutivo único, dominante y, lo que es peor, exclusivo (sea cual sea el modelo escogido), parece un error que solo lleva a la confusión y a la controversia. Creo que hay que admitir la gran variedad de procesos que intervienen en la evolución, unos más importantes y trascendentes que otros, pero todos posibles. Además, siempre hablamos de evolución en general, cuando la realidad es que, dado la variedad de mecanismos de producción del cambio evolutivo, cada uno de ellos sería un proceso único, cuyas causas hay que intentar descubrir, lo que sin duda no es nada fácil. La constante controversia sobre los mecanismos evolutivos y el limitado conocimiento genético de los entes biológicos del pasado, impiden en la actualidad realizar un seguimiento adecuado.

Puede que el camino a seguir tenga una doble vertiente. Primero, admitir la variabilidad de mecanismos del cambio morfológico, desarrollando un modelo general sobre los mecanismos que intervienen en el cambio evolutivo (modelo multifactorial). Segundo, buscar otros métodos de carácter indirecto que nos ayuden a encontrar que mecanismos  han sido utilizados en la producción de cada determinado cambio evolutivo en todos sus aspectos. Sería la aplicación interdisciplinaria al estudio de los cambios evolutivos y sus consecuencias morfológicas y conductuales, pues los resultados se producen como consecuencia de los mecanismos que posibilitaros tales cambios.

I. Modelo multifactorial

A pesar del tiempo transcurrido desde que Darwin publicara su teoría evolutiva, el núcleo principal de sus ideas sigue teniendo vigencia, posiblemente debido a las acertadas deducciones lógicas que supo sacar de los datos que la naturaleza le ofrecía, y a su interpretación con los conceptos teóricos de la época. No obstante, el análisis de los avances científicos originados en estos últimos 60 años ofrece diversos aspectos teóricos que nos hacen pensar en la evolución como un proceso biológico multifactorial, cuyo estudio es cada vez más complejo y difícil. Los mecanismos de producción de la variación morfológica serían la consecuencia de la acción conjunta de diversos factores (unos conocidos, otros intuidos y, posiblemente, muchos aún desconocidos), siendo sobre esta base como debe de ser comprendida y explicada.

No podemos seguir ignorando los efectos de los diferentes tipos de genes dentro de la embriología, de la posible intervención controladora de mecanismos epigenéticos, y de la conducta sociocultural de las poblaciones en loas que se producen los cambios morfológicos, como agente modulador de la selección natural y parte fundamental de los procesos evolutivos. En aras de una mejor compresión del proceso evolutivo parece necesario elaborar un modelo evolutivo genérico, con los criterios básicos sobre los que se fundamenta.

- La evolución es un fenómeno multifactorial de gran complejidad, y sobre esta base es como debe de ser comprendida y explicada. Para poder determinar cuales fueron los procesos biológicos que dieron lugar a la aparición evolutiva de una especie en particular, hay que tener en cuenta que cada cambio es un hecho evolutivo único, originado por fenómenos confluentes cuya identificación es importante intentar conocer.

- Su desarrollo se produce al azar, sin dirección alguna ni fin predeterminado. Esto confiere al ser humano el mismo rango biológico que a los demás seres vivos.

- Los cambios evolutivos no tienen que afectar a la totalidad del organismo a la vez, pudiendo variar la anatomía de ciertas partes orgánicas en función de la variación genética que se produzca, pues los genes reguladores controlan el desarrollo de diversas partes del organismo con independencia del resto. Este hecho se corresponde con la denominada evolución en mosaico.

- La base de todo cambio evolutivo se centra, en gran parte, en las mutaciones, recombinaciones y deriva genética que tienen lugar en las diferentes poblaciones. Las mutaciones pueden producirse tanto en los genes estructurales como en los reguladores del proceso ontogénico.

- Las mutaciones de los genes reguladores se denominan heterocronías, produciendo alteraciones morfológicas al cambiar la acción de los genes estructurales en sus funciones constructivas durante la embriogénesis. Muchos cambios morfológicos presentan ritmos de producción rápidos dentro de los parámetros de las cronologías evolutivas, sin descartar otras formas de variación más lentas. El cambio anatómico no implica necesariamente un cambio conductual, pues la conducta variaría con la adaptación de esos cambios anatómicos al medio ambiente. Con dicha adaptación pueden desarrollarse nuevas capacidades anatómicas (exaptaciones) o psicológicas (capacidades cognitivas emergentes).

- Posible actuación, como controlador de la expresión genética, del ADN ampliamente redundante en los núcleos de las células (ADN basura).

- La embriogénesis, en sí misma, presenta un valor evolutivo que es necesario evaluar, pues se producen cambios morfológicos en cascada durante el curso de su desarrollo. No como consecuencia de un cambio genético, sino como adaptación a otros cambios primarios producidos por las mutaciones determinadas.

- Teoría neutralista de Kimura. Existe una gran variación genética, producto del azar, que presenta una capacidad selectiva indiferente o casi neutra, al carecer de repercusiones en el fenotipo o de mediar caracteres o aspectos morfológicos indiferentes a la actuación de la selección natural. Si se producen cambios ambientales importantes, podría ocurrir que el carácter neutro de los cambios genéticos dejara de serlo, al ofrecer fenotipos con mayor capacidad adaptativa, lo que a escala geológica podrían aparecer como saltos evolutivos.

- La Epigenética como posible control externo de la manifestación genética. Factores físico-químicos del medio embriológico (histonas, encimas, hormonas, etc.). La separación y distribución geográfica de las poblaciones consecuencia del azar y de los cambios geológicos-geográficos (alopatria, vicariante, etc.).

- La conducta social y cultural (p.e. efecto Baldwin), en especial la creada por los seres humanos, es capaz de alterar la acción de la selección natural, al ofrecer a las poblaciones creadoras de la misma, factores de adaptación más potentes y resolutivos.

- La jerarquización evolutiva. Se debe establecer una jerarquía sobre los mecanismos en los que se basa la evolución: bioquímico, genético, embriológico, fisiológico, individual, social, de la especie y los linajes. Todos estos niveles estarían relacionados entre sí, de manera que un cambio en uno de ellos repercutiría en los niveles tanto inferiores como superiores.

II. Aplicación de métodos interdisciplinarios al estudio evolutivo.

Cuando hablamos de evolución en general nos referimos al proceso global que ha producido la gran variedad biológica que ha existido y aún persiste. Sin embargo, si su concepto no está debidamente estructurado, su aplicación particular a procesos evolutivos determinados es aún un hecho sin resolver. Aplicar conceptos tan generales y variados a hechos concretos es una tarea con falta de método que poder aplicar. Una posible solución sería el encontrar métodos de carácter indirecto que nos ayuden a encontrar los mecanismos han sido utilizados en la producción de cada determinado cambio evolutivo en todos sus aspectos. Sería la aplicación interdisciplinaria al estudio de los cambios evolutivos y sus consecuencias morfológicas y conductuales, pues siempre los resultados evolutivos que se producen son la consecuencia de los mecanismos que posibilitaron tales cambios.

La evolución en mosaico, y las variedades de procesos que intervienen en los cambios evolutivos dificultan mucho toda intervención sobre su aclaración. Esto nos limita a analizar hechos evolutivos muy determinados, pero con el limitado fin de disminuir la incertidumbre se sus mecanismos de producción. El razonamiento teórico es sencillo, al menos en apariencia pues su realización tiene todos los inconvenientes de la interdisciplina ya vistos en otro trabajo (Interdisciplina.Necesidad metodológica o simple intención teórica). Si conocemos las características generales del órgano evolucionado y su real funcionamiento antes y después de su cambio evolutivo, podemos realizar inferencias sobre cuáles pudieron ser los mecanismos que actuaron en la producción de tal proceso evolutivo. Dado lo extensivo del presente trabajo, y la complejidad de un nuevo estudio sobre las causas particulares de un proceso evolutivo determinado (p, e. el cerebro enlos homínidos), creo que sería mejor realizarlo en un próximo trabajo. 

Conclusiones

Como es lógico, no se puede pretender en unas pocas páginas resumir todo lo escrito, conocido y discutido sobre la evolución, tema que lleva más de un siglo evolucionando. Lo que he tratado es de ver en general es su complejo desarrollo histórico, los problemas que plantean su comprensión y una posible vía de entendimiento por parte de todos. Soy consciente de que no he reflejado todo lo relacionado con el tema, pero lo dicho si tienen algo que decir en este asunto, su mayor o menor importancia es algo que debe estudiarse en el futuro y, a ser posible, con el mayor consenso posible.

Tras todo lo visto parece lo más probable que la selección natural deje de tener un carácter exclusivo en la explicación de cualquier fenómeno evolutivo, dentro de su concepción clásica de guiar y mantener sólo los cambios anatómicos más perfectos o adaptables al medio ambiente. Como ya vimos, existe una serie de fenómenos que van a alterar dicho control, favoreciendo cambios que teóricamente no siempre serán los más adecuados, aunque sus efectos negativos pueden paliarse por medio de la mayor adaptabilidad de los demás.  

Al existir diferentes estamentos en el proceso evolutivo que pueden producir alteraciones evolutivas, es posible que se produzcan más de una a la vez, sumándose sus efectos al cambio morfológico final. Nuestra labor consistiría en determinar, dentro de lo posible, cual es el origen o los orígenes de tales cambios anatómicos que van a configurar la aparición de nuevas especies biológicas. Debemos prescindir de la idea de que sólo existe una forma explicativa que pueda aclarar todos los procesos evolutivos, siendo posible la actuación aislada o conjunta de diversas formas de producción del cambio morfológico.

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