Las Cuatro preguntas de Tinbergen

NIko Tinbergen

Podríamos decir que la Etología es la abuela de la Psicología Evolucionista, la madre sería la Sociobiología, término utilizado por E.O. Wilson, aunque el padre de la Sociobiología es W.D. Hamilton, y no Wilson. Tinbergen define la Etología como el “estudio biológico de la conducta” y atribuye el mérito de este enfoque a K. Lorenz, que planteó que los animales “poseen” una conducta, exactamente igual que tienen características fisiológicas y estructurales. Para Lorenz la conducta (y, por implicación, los mecanismos subyacentes a la misma) es un órgano más, como lo puedan ser el hígado o el corazón. Tinbergen considera que la insistencia de Lorenz en que la conducta puede, y debe, ser estudiada de la misma manera que otros fenómenos biológicos es su mayor contribución a la Etología, la Biología , y la Ciencia en general. Con la Etología comienza el estudio evolucionista de la conducta y sólo faltaba dar el salto de incluir el estudio de la conducta humana en ese esquema, cosa que hizo Wilson en su Sociobiología, y que es  a lo que se dedica la Psicología Evolucionista.

En 1963, para homenajear a Konrad Lorenz por cumplir 60 años, Niko Tinbergen escribe un artículo titulado “On the aims and methods of ethology”, donde trata de definir cuál es el campo de estudio y los métodos de la Etología, una ciencia nueva todavía. En ese artículo plantea un esquema que se conoce como las cuatro preguntas de Tinbergen, que creo que es una buena referencia para situarnos y clarificar malentendidos con respecto  a la Psicología Evolucionista. Si los psicólogos evolucionistas , y también sus críticos, lo conocieran y tuvieran en cuenta creo que nos ahorraríamos algunas polémicas.

Primero un poco de historia y de filosofía. Aunque las llamamos las cuatro preguntas de Tinbergen hay que decir que esta clasificación  es anterior a Tinbergen. En 1961, en Science, Ernst Mayr ya hablaba de causa próxima y causa última, pero el gran precursor de Tinbergen es Julian Huxley que en los años 30 del siglo pasado ya hablaba de los tres grandes problemas en Biología: la Causa, el Valor de supervivencia y la Evolución ( ver Dewsbury, 1999, para una historia de las cuatro causas). A estas tres causas Tinbergen añadió la Ontogenia. Sin embargo, este esquema se remonta incluso mucho más atrás: a Aristóteles. Aristóteles establece que conocer algo científicamente es conocer sus  causas y establece cuatro causas que podemos ver en su ejemplo de una estatua:

1- La causa material, o aquello de lo que está hecho algo (el bronce del que está hecha la estatua)

2- La causa formal, o aquello que un objeto es, su esencia, lo que hace que una cosa sea esa y no otra (la forma de la estatua, un caballo, p. ej.)

3- La causa eficiente, o aquello que ha producido ese algo (el escultor)

4- La causa final, o aquello para lo que existe ese algo (adornar un templo)

Las Cuatro Preguntas

Vamos a ver las cuatro preguntas en el orden en que las describe Tinbergen, pero primero dos puntos que son muy importantes y que son señalados tanto por Aristóteles como por Huxley y Tinbergen. Primero, las cuatro explicaciones son lógicamente independientes. Es decir, que una respuesta a una de ellas no compromete ni obliga a una determinada respuesta en las otras tres. Segundo, que todas las causas son igual de importantes. Es decir, que no podemos afirmar que entendemos un fenómeno hasta que no hemos respondido las cuatro preguntas. Vamos a ver cuáles son las cuatro preguntas y luego voy a poner algunos ejemplos para que lo entendamos mejor.

Las cuatro preguntas que debemos hacernos para entender una conducta (nos vamos a centrar en conductas) en terminología de Tinbergen son:

1- Causa (Tinbergen la llama Causation pero ahora se le conoce más por Mecanismo). ¿Cuáles son los estímulos internos y externos que producen la conducta? También se la llama  causa próxima, fisiología, causa inmediata o causa estructural. 

2- Valor de Supervivencia. ¿Cómo contribuye esta conducta a la supervivencia y el éxito reproductivo del animal? Hay que decir que Tinbergen lo llama Valor de supervivencia porque escribe antes de que se apreciara en Biología que lo importante no es la supervivencia, sino el éxito reproductor. Lo importante en evolución no es que un animal viva mucho tiempo sino que deje mucha descendencia. También se le llama ahora función ,adaptación o ventaja adaptativa (sería la causa última de Aristóteles).

3- Ontogenia. ¿Cómo se desarrolla la conducta durante la vida del animal? Esta causa es la aportación de Tinbergen y hay que decir que la Ontogenia, el desarrollo, ha sido bastante olvidada por la teoría evolucionista clásica hasta que surgió en los años 80 del siglo pasado toda la Teoría de la Evo-Devo. 

4- Evolución. ¿Cómo apareció la conducta en la especie? Actualmente se le llama Filogenia, es el estudio de la historia filogenética de esa conducta, de sus precursores, lo que lleva a entender que la conducta tenga la forma actual y no otra.

La Causa (Mecanismo)y la Ontogenia son mecanismos proximales. Explican cómo se produce la conducta en el individuo concreto. La Filogenia y la Función (valor de supervivencia) son mecanismos últimos. Explican por qué aparece la conducta en la especie. Dicho de otro modo: las causas próximas (Mecanismo y Ontogenia) gobiernan las respuestas del individuo a los factores inmediatos del ambiente, mientras que las causas últimas (Ventaja adaptativa y Filogenia) son responsables de la evolución del programa concreto de ADN de información con la que todo individuo de la especie está dotado. Causas próximas actúan sobre individuo; causas últimas,sobre la especie.

Ejemplos

Vamos a ver ahora algunos ejemplos para entenderlo mejor. Empezamos primero por un rasgo físico, la Visión:

1 - Causa (mecanismo): el cristalino enfoca la luz en la retina, allí hay conos y bastones fotosensibles que transforman la luz en impulsos eléctricos, etc.

2- Función o valor de supervivencia: la visión sirve para encontrar comida, pareja sexual, evitar depredadores, etc., y por lo tanto contribuye al éxito reproductor.

3- Ontogenia: cómo se va desarrollando el ojo desde la vida embrionaria y sus conexiones con el SNC. Tras el nacimiento hay un periodo ventana en el que se necesita que el individuo se exponga a la luz porque si no no se realizan las conexiones y cableados adecuados en el cerebro, etc.

4- Evolución (Filogenia). El ojo humano tiene un punto ciego que no tiene el ojo de los cefalópodos porque la evolución filogenética de cada uno es diferente, etc.

Vamos a ver ahora un ejemplo conductual: el llanto de los niños:

1- Causa(mecanismo): dolor, malestar, hambre o separación de la madre o cuidador

2- Función o valor de supervivencia: señal que dispara los cuidados de la madre: alimentación, contacto, abrigo, etc., y , por lo tanto, ayuda a la supervivencia del niño.

3- Ontogenia: se desarrolla por maduración de estructuras cerebrales y luego por factores ambientales y tipo de respuesta recibida de la madre, etc.

4- Evolución (Filogenia): un medio suplementario de reforzar el vínculo maternofilial donde señales olfatorias o visuales son insuficientes. Estudiar cuándo aparece en animales inferiores, etc.

Un último ejemplo: el Enamoramiento:

1- Causa(mecanismo): la secreción de neurotransmisores (dopamina, oxitocina, feniletilamina...), la activación del sistema de recompensa del cerebro, etc. (estudiado por Helen Fisher en su libro Why We Love)

2- Función o valor de supervivencia: mantener unida a la pareja durante el tiempo suficiente para criar al bebe, tal vez un mínimo de 3-4 años. Las parejas que se mantuvieron unidas tuvieron más éxito reproductor que las que se separaron inmediatamente después de tener relaciones sexuales.

3- Ontogenia: Desarrollo embrionario, influencia de las hormonas sexuales en la maduración cerebral. Desarrollo de los órganos sexuales, adolescencia y maduración sexual, etc.

4- Evolución (Filogenia) Aparición en el árbol filogenético del primer vínculo (el maternofilial); evolución de este vínculo en mamíferos; extensión de este vínculo a otros individuos con aparición del vínculo macho-hembra (que utiliza mecanismos como la oxitocina del vínculo previo), etc.

                                                        EXPLICACIONES

Las cuatro preguntas de Tinbergen	Próximas (estructurales, causales, inmediatas,) Explican qué y cómo son los organismos individuales y cómo trabajan los mecanismos del cuerpo	Evolutivas (distales, mediatas, Darwinianas) Explican cómo las poblaciones de organismos llegaron a ser de la manera que son
Instante en el Tiempo Un aspecto de un organismo en una fase del ciclo de vida/ un momento en la filogenia	I.  Mecanismo (estructura, fisiología, inmediato) ¿Qué y cómo es la estructura? ¿Cómo trabaja su mecanismo? ¿Cómo responde a factores extrínsecos?	IV.  Ventaja Selectiva (adaptativas, funcionales, valor de sobrevivencia, adecuación, teleonomía) ¿Qué fuerzas selectivas en ambientes pasados explican las características del rasgo?
Secuencia Histórica Cómo los precursore se transformaron al estado actual	II. Ontogenia (desarrollo) ¿Qué precursores y mecanismos del desarrollo explican el rasgo en su estado de vida actual?	III. Filogenia (histórica, evolutiva) ¿Qué precursores filogenéticos y mecanismos dan cuenta del rasgo en esta época evolutiva?

 

Implicaciones

Los psicólogos evolucionistas se centran, porque es el interés de su disciplina, en las causas últimas, en la Filogenia y en la Función o ventaja adaptativa. Estudian las presiones evolucionistas que pudieron dar origen a la conducta en cuestión. Es muy curioso ver en el artículo de Tinbergen que la polémica adaptacionista, la acusación de que los psicólogos evolucionistas ven adaptaciones por todos los lados ( el famoso artículo de los spandrels de Gould y Lewontin) ya existía con respecto a la Etología (polémica que perdieron Gould y Lewontin, dicho sea de paso). Tinbergen critica que algunos dicen que el estudio de la función de supervivencia, como él lo llama, no es científico, y ya entonces esa opinión en contra de lo evolucionista era una reacción sana ante el abuso de inventarse historias que justifiquen el éxito reproductor (las posteriormente llamadas just-so stories). Pero, a pesar de las dificultades para responder esta pregunta, Tinbergen dice que es una pregunta legítima y pone algunos ejemplos. Por ejemplo, Mosebach-Pukowski demuestra que la costumbre de agruparse de las orugas de Vanessa tiene valor de supervivencia porque los pájaros se comen antes a orugas solitarias que agrupadas. Blest ha demostrado que los “ojos” de las alas de algunas polillas asustan a los depredadores, por lo que ayudan a su supervivencia y reproducción, etc.

Ernst Mayr

Pero es verdad que los psicólogos evolucionistas tienen que ser humildes dado lo resbaladizo del terreno que pisan; pero, además, tienen que saber que, en el mejor de los casos, están explicando sólo una parte de la conducta o fenómeno estudiado. Como dice mi compañero de blog, Santiago, “parece absurdo explicar totalmente la mente y la conducta humanas hablando exclusivamente de que tal o cual capacidad mejoró las probabilidades de éxito sexual de su portador”. Pero, a su vez, los críticos tienen que entender que si un psicólogo evolucionista realiza unas afirmaciones sobre el porqué, o la causa última de una conducta, y pone énfasis en ello, no está afirmando que sólo existe eso, que es lo único o todo lo que importa con respecto a esa conducta. Ya hemos dicho que las cuatro causas son igual de importantes. Lo que está diciendo el psicólogo evolucionista es que esa explicación adaptativa o funcional también debe formar parte de la explicación final. Ni unos ni otros deberían perder de vista el marco completo que es el que nos dibuja Tinbergen.

Además, según el ámbito en el que nos movamos nos van a interesar más unos tipos de causas u otras. Por ejemplo, a un médico que tenga que tratar un problema de tiroides, le va a aportar muy poco saber que la trayectoria del nervio laríngeo recurrente tiene que ver con la historia filogenética del mismo derivada de la anatomía de las branquias en los peces. Lógicamente le va a importar más el mecanismo por el que se produce el problema a tratar y conocer la anatomía de la zona para no seccionar dicho nervio. En este caso interesan más las causas próximas. Pero insisto en que a la hora de entender el fenómeno completo necesitamos tener en cuenta el cuadro total.

Problemas de las preguntas de Tinbergen

Este esquema de Tinbergen, o el de Ernst Mayr que las resume en causa próximas y causas últimas, ha recibido algunas críticas porque no siempre es tan fácil separar causas próximas y últimas y , en algunos casos,  unas influyen en las otras. Laland y cols. señalan por ejemplo el caso de la selección sexual donde la famosa cola del pavo real evoluciona debido a las preferencias de las hembras pero las preferencias de las hembras coevolucionan con el rasgo masculino. Otro caso sería el de lo que se llama “construcción de nicho”. Por ejemplo, los gusanos cambian la estructura y química del suelo en el que viven y , construyendo su propio ambiente, modifican las fuerzas selectivas que actúan sobre ellos. Esta misma alteración en el ambiente la produce la cultura en el caso humano, de manera que la conducta del animal y la cultura humana están modificando las presiones selectivas que actúan sobre la especie. Esto nos lleva al espinoso asunto de encajar la cultura en este esquema de Tinbergen, cosa que espero hacer en un post posterior.

Pero, como conclusión, aunque no sea un esquema perfecto e infalible, hasta Laland y cols. aceptan que es muy importante tener en cuenta que las causas próximas y las últimas no deben verse como alternativas y que no debemos caer en esa confusión. Siempre habrá preguntas que afectan al cómo y preguntas que afectan al por qué, y siempre habrá diferentes respuestas para cada una.

@pitiklinov en Twitter

Referencias

Tinbergen (1963) On aims and methods in ethology. Zeitschrift für Tierpsychologie,20; 410-433

Ernst Mayr Cause and effect in Biology. Science Volume 134, Issue 3489 (Nov 10 1961) 1501-1506

Huxley J, 1930 Evolution: The New synthesis. Oxford Clarendon Press

Kevin N Laland et al. Cause and effect in Biology revisited: is Mayr´s Proximate-Ultimate Dichotomy still useful? Science 334, 1512( 2011) DOI: 10.1126/science.1210879

Donal A. Dewsbury. The proximate and the ultimate: past, present and future. Behavioral Processes 46 (1999) 189-199